20. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — это скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, у гороха можно одновременно проследить окраску и форму семян. Генотип записывают по двум генам: AaBb означает, что организм гетерозиготен и по первому, и по второму гену. Такая запись позволяет учитывать наследование двух признаков одновременно.

Аллель — одна из альтернативных форм одного и того же гена. Для условного обозначения доминантный аллель записывают прописной буквой, например A, а рецессивный — соответствующей строчной, a. Если генотип Aa, в нём присутствуют оба аллеля, но при полном доминировании проявляется признак, связанный с A. Буквенные обозначения помогают ясно отличать пары аллелей разных генов.

Третий закон Менделя — закон независимого наследования признаков: аллели разных генов при образовании гамет комбинируются независимо, если гены не сцеплены. Иными словами, попадание аллеля A в гамету не определяет, какой из аллелей B или b окажется в ней. Закон нужен, чтобы предсказывать разнообразие гамет и сочетания признаков у потомства. Он не означает, что любые гены всегда наследуются независимо.

Решётка Пеннета — схема, в которой записывают гаметы родителей и составляют возможные сочетания их аллелей у потомства. В строки и столбцы помещают типы гамет, а в клетках показывают образующиеся генотипы. Схема помогает не пропустить варианты и посчитать их доли. Для двух родителей AaBb в неё заносят по четыре типа гамет каждого.

Как это устроено

Начнём с чистых линий — организмов, которые по рассматриваемым признакам имеют одинаковые аллели. При скрещивании AABB × aabb первый родитель образует только гаметы AB, а второй — только ab. Поэтому каждая зигота получает сочетание AaBb, и все особи F₁ одинаковы по генотипу. При полном доминировании у них видны оба доминантных признака, поскольку в каждой паре есть доминантный аллель.

Гибрид AaBb образует гаметы при распределении аллелей в половые клетки. Каждая гамета получает один аллель из пары A/a и один из пары B/b, а не оба аллеля одного гена. Если гены наследуются независимо, возможны все сочетания: AB, Ab, aB и ab. При равной вероятности каждое из них составляет четверть гамет; именно появление четырёх типов создаёт новые сочетания признаков.

При скрещивании AaBb × AaBb гаметы обоих родителей могут соединяться разными способами. Четыре типа гамет одного родителя сопоставляют с четырьмя типами другого, поэтому решётка Пеннета содержит 4 × 4 = 16 клеток. Каждая клетка соответствует одному сочетанию гамет, а при равных вероятностях сочетаний — одной шестнадцатой ожидаемого потомства. Затем генотипы в клетках группируют по проявляющимся признакам.

При полном доминировании генотипы AА и Aa дают доминантный признак первого гена, а bb — рецессивный признак второго. Поэтому сочетанию A_bb соответствуют три клетки из шестнадцати: два гена наследуются независимо, и доли для этих условий перемножаются, ¾ × ¼ = 3/16. Аналогично получают 9/16 особей с обоими доминантными признаками, 3/16 — с первым рецессивным и вторым доминантным, и 1/16 — с обоими рецессивными. Так возникает фенотипическое отношение 9:3:3:1.

Независимость объясняется поведением хромосом при образовании гамет. Гены в разных парах хромосом распределяются независимо; гены одной хромосомы также могут наследоваться почти независимо, если расположены достаточно далеко и между ними часто происходит кроссинговер — обмен участками хромосом. Близко расположенные гены сцеплены и чаще переходят в гаметы вместе. Поэтому при сцеплении доли сочетаний могут отличаться от ожидаемого отношения 9:3:3:1.

Дигибридное скрещивание AaBb × AaBb

В таблице A_ означает AA или Aa: для проявления доминантного признака достаточно хотя бы одного аллеля A. Аналогично B_ означает BB или Bb. Каждая строка показывает группу фенотипов и число клеток из 16, относящихся к ней. Чтобы найти вероятность нужного фенотипа, выберите подходящую строку и прочитайте её долю.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян (A) доминирует над зелёной (a), гладкая форма (B) — над морщинистой (b). Скрестили AABB и aabb. Определим генотип и фенотип F₁.

1. Первый родитель гомозиготен по обоим доминантным аллелям, поэтому образует гаметы только AB. Второй образует только гаметы ab.
2. При оплодотворении гаметы соединяются как AB + ab, значит, все потомки имеют генотип AaBb.
3. В каждой паре есть доминантный аллель, поэтому проявляются жёлтая окраска и гладкая форма семян.

Ответ: F₁ — 100% AaBb, все растения имеют жёлтые гладкие семена. Один и тот же тип гамет у каждого родителя объясняет единообразие гибридов первого поколения.

Задача 2. Скрестили два растения AaBb. Найдём вероятность появления растения с жёлтыми морщинистыми семенами. Жёлтая окраска требует генотипа A_, а морщинистая форма — двух рецессивных аллелей bb, то есть искомое условие — A_bb.

1. Для скрещивания AaBb × AaBb при независимом наследовании используем фенотипическое отношение 9:3:3:1.
2. Жёлтые морщинистые семена соответствуют группе, в которой первый признак доминантный, а второй рецессивный: A_bb.
3. В этой группе 3 сочетания из 16, следовательно, вероятность равна 3/16, или 18,75%.

Ответ: вероятность появления растения с жёлтыми морщинистыми семенами — 3/16. При проверке не перепутайте порядок признаков: условие A_bb относится именно к жёлтой окраске и морщинистой форме.

Задача 3. Дигетерозиготный организм AaBb скрестили с aabb, и получили четыре фенотипа примерно в равных количествах. Объясним результат и укажем генотипы потомства. Такое скрещивание называют анализирующим: рецессивный родитель позволяет увидеть, какие гаметы образует дигетерозигота.

1. Организм aabb образует только один тип гамет — ab. Поэтому генотип потомка показывает, какой второй тип гаметы пришёл от AaBb.
2. При независимом наследовании AaBb образует AB, Ab, aB и ab с равными вероятностями.
3. Соединение с ab даёт AaBb, Aabb, aaBb и aabb. Они различаются сочетаниями доминантных и рецессивных признаков и ожидаются примерно в равных долях.

Ответ: генотипы потомков — AaBb, Aabb, aaBb и aabb, приблизительно по ¼ каждого. Равное представительство четырёх фенотипов согласуется с независимым образованием четырёх типов гамет.

Типичные ошибки

У дигетерозиготы AaBb иногда записывают только гаметы AB и ab, словно аллели двух генов всегда переходят вместе. Так происходит, если по ошибке рассматривают лишь родительские сочетания аллелей. При независимом наследовании нужно перебрать по одному варианту из каждой пары: получатся также Ab и aB. Самопроверка проста: для двух гетерозиготных генов должно быть 2² = 4 типа гамет.

Отношение 9:3:3:1 могут принять за распределение генотипов, хотя оно описывает фенотипические группы при полном доминировании. Несколько генотипов, например AA и Aa, проявляют один и тот же доминантный признак, поэтому при объединении они попадают в одну группу. Чтобы не ошибиться, сначала выписывайте генотипы, а затем объединяйте те, у которых совпадает фенотип. Проверка: сумма фенотипических долей должна быть 16/16.

Пропорцию 9:3:3:1 нельзя применять автоматически к любому скрещиванию двух признаков. Она требует независимого наследования, полного доминирования и скрещивания AaBb × AaBb; при других условиях ожидаемые доли меняются. Ошибку допускают, когда узнают знакомую запись AaBb и не проверяют, как расположены гены. Перед решением уточните генотипы родителей, характер доминирования и наличие сцепления.

Ещё одна ошибка — перепутать, к какому гену относится первый или второй признак. Например, A_bb означает доминантный фенотип по гену A и рецессивный по гену B, а aaB_ — обратное сочетание. Путаница возникает, когда буквенные обозначения не связывают с условием задачи. Перед подсчётом подпишите рядом, какой признак обозначает каждая пара аллелей, и проверьте фенотип каждой группы.

Связь с другими темами

Для решения задач на дигибридное скрещивание нужны понятия гена, аллеля, доминантного и рецессивного признака, генотипа и фенотипа. Полезно также уметь решать задачи на моногибридное скрещивание: в дигибридной задаче одновременно учитываются две такие пары. Далее тема помогает понять сцепленное наследование и хромосомную теорию наследственности, объясняющие, почему гены не всегда распределяются независимо. Вероятностный подход позволяет рассчитывать ожидаемые доли потомства.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает наследование двух пар признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
• Третий закон Менделя описывает независимое комбинирование аллелей разных генов.
• При скрещивании AaBb × AaBb образуется 16 равновероятных сочетаний гамет.
• При полном доминировании и независимом наследовании фенотипическое расщепление в F₂ равно 9:3:3:1.
• Сцепление генов может привести к отклонению от расщепления 9:3:3:1.