19. Объяснение законов Менделя с позиций гипотезы чистоты гамет

Определения и обозначения

Гипотеза чистоты гамет — представление о том, что при образовании гамет в каждую из них попадает только один аллель из пары аллелей данного гена. Иными словами, два варианта гена не переходят в одну гамету вместе. Это правило помогает предсказать, какие сочетания признаков могут возникнуть у потомства.

Аллельные гены — варианты одного и того же гена, занимающие одинаковые участки гомологичных хромосом. Например, аллели A и a могут определять разные варианты окраски семян. Это понятие нужно, чтобы обозначать наследственные варианты и прослеживать их передачу от родителей.

Гомозигота — организм, у которого два аллеля одного гена одинаковы, например AA или aa. При образовании гамет он передаёт один и тот же вариант аллеля. Поэтому для рассматриваемого гена гомозигота образует один тип гамет.

Гетерозигота — организм с разными аллелями одного гена, например Aa. При образовании гамет каждый из аллелей может попасть в половую клетку с равной вероятностью. Это определение позволяет понять, откуда во втором поколении появляются разные сочетания аллелей.

Как это устроено

Аллели одного гена находятся в соответствующих участках пары гомологичных хромосом. При образовании гамет эти хромосомы расходятся, и каждая гамета получает только одну из них. Поэтому вместе с хромосомой в неё попадает только один аллель рассматриваемого гена. Такое расхождение и составляет основу гипотезы чистоты гамет.

Рассмотрим скрещивание двух гомозигот с разными аллелями: AA × aa. Первый родитель образует гаметы только с A, а второй — только с a, потому что каждый передаёт один и тот же вариант аллеля. При оплодотворении гаметы соединяются, и каждый потомок получает по одному аллелю от каждого родителя. Все гибриды F₁ имеют генотип Aa и одинаковы по генотипу.

У гибрида Aa оба аллеля присутствуют в клетках, но в гаметы они попадают раздельно. Часть гамет несёт A, а часть — a; при равной вероятности расхождения их доли одинаковы. Это не означает, что каждая гамета содержит половину каждого аллеля: гамета несёт один из них целиком. Благодаря этому разные гаметы одного организма могут передавать разные варианты гена.

При скрещивании гибридов Aa × Aa возможны четыре равновероятных сочетания гамет: AA, Aa, aA и aa. Генотипы Aa и aA обозначают одно и то же сочетание аллелей, поэтому итоговое соотношение генотипов равно 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Если A полностью доминирует над a, генотипы AA и Aa дают доминантный признак, а aa — рецессивный. Тогда по фенотипу потомство распределяется как 3:1.

Рецессивный аллель у гибрида Aa не пропадает, хотя доминантный признак может скрывать его проявление. При образовании гамет a отделяется от A, а при случайном сочетании гамет двух гибридов часть потомков получает два аллеля a. У таких потомков генотип aa, поэтому рецессивный признак становится заметен. Так гипотеза объясняет повторное появление этого признака во втором поколении.

Как гипотеза чистоты гамет объясняет результаты моногибридного скрещивания

В таблице показано, как от генотипов родителей перейти к типам гамет, а затем — к результату скрещивания. Обозначения A и a — аллели одного гена; предполагается полное доминирование A над a. Проследите строки по порядку: каждый новый этап следует из того, какие аллели могли попасть в гаметы.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Нужно скрестить гомозиготное жёлтосеменное растение с гомозиготным зелёносеменным и определить генотипы и фенотипы F₁. Сначала обозначим доминантный аллель буквой A, а рецессивный — буквой a. Поскольку оба родителя гомозиготны, каждый образует только один тип гамет.

1. Жёлтосеменное растение имеет генотип AA, зелёносеменное — aa.
2. Гаметы родителей несут соответственно A и a.
3. При оплодотворении возникает только сочетание Aa.

Ответ: все растения F₁ имеют генотип Aa и жёлтые семена. Рецессивный аллель a присутствует у каждого гибрида, но не проявляется из-за доминирования A. Однородность потомства объясняется одинаковыми типами гамет родителей.

Задача 2. Скрестим между собой гибриды F₁ из первой задачи и найдём генотипы и фенотипы F₂. Каждый родитель Aa образует гаметы двух типов: A и a. Вероятность встречи каждой пары гамет одинакова, поэтому рассматриваем все четыре сочетания.

1. Записываем скрещивание Aa × Aa; гаметы каждого родителя — A и a.
2. Сочетания гамет дают AA, Aa, aA и aa; Aa и aA — одинаковые генотипы.
3. По генотипу получаем 1 AA : 2 Aa : 1 aa. По фенотипу AA и Aa жёлтые, а aa зелёный.

Ответ: генотипическое расщепление F₂ равно 1:2:1, фенотипическое — 3:1: три части потомства имеют жёлтые семена, одна часть — зелёные. Рецессивный признак появляется у растений aa, получивших аллель a от каждого родителя. Соотношения относятся к вероятностному результату скрещивания, поэтому в небольшой группе потомков фактические числа могут отличаться.

Задача 3. Растение с доминантным признаком скрестили с рецессивной гомозиготой, и половина потомков оказалась с доминантным признаком, половина — с рецессивным. Требуется определить генотип растения с доминантным признаком. Обозначим доминантный аллель как A, рецессивный как a, а рецессивную гомозиготу — как aa. Такое скрещивание называют анализирующим, потому что потомство помогает выяснить генотип особи с доминантным фенотипом.

1. Если исследуемое растение было бы AA, оно образовывало бы только гаметы A, а при скрещивании AA × aa всё потомство было бы Aa.
2. Наблюдаемое расщепление 1:1 означает, что образуются два типа потомков — Aa и aa.
3. Чтобы дать потомков aa, исследуемое растение должно передавать аллель a; следовательно, его генотип Aa.

Ответ: растение с доминантным признаком гетерозиготно, его генотип Aa. Оно образует гаметы A и a в равных долях, а рецессивная гомозигота — только гаметы a. Поэтому половина потомков получает Aa, а половина — aa.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что у гетерозиготы Aa в одну гамету попадают оба аллеля. Её допускают, смешивая генотип организма с содержимым отдельной гаметы. Проверьте себя: если в гамете оказались одновременно A и a, значит, вы не учли их расхождение; гаметы должны нести A или a.

Нельзя смешивать генотипическое расщепление 1:2:1 с фенотипическим 3:1. Ошибка возникает, когда генотипы считают так, будто каждый обязательно даёт отдельный видимый признак. При полном доминировании Aa и AA выглядят одинаково; проверьте, какие генотипы объединяются в один фенотип.

Рецессивный аллель не исчезает у гибридов F₁. Он сохраняется в генотипе Aa, но его действие скрыто доминантным аллелем; обычно ошибку вызывает смешение отсутствия проявления с отсутствием самого аллеля. Проверка проста: запишите генотип гибрида и проследите передачу каждого аллеля его гаметам.

Не следует без основания считать гаметы гетерозиготы неравновероятными. Для обычного моногибридного скрещивания предполагается, что A и a расходятся и образуются в равных долях; нарушение этого предположения требует особых причин. Проверьте запись: если условие не указывает иное, для Aa указывают гаметы A и a с вероятностью ½ каждая.

Связь с другими темами

Для изучения темы нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также различение доминантного и рецессивного признаков. Гипотеза чистоты гамет объясняет результаты моногибридного скрещивания: единообразие гибридов первого поколения и расщепление во втором. Представление о расхождении аллелей связано с мейозом, при котором формируются гаметы. Оно также пригодится при изучении наследования нескольких признаков и решении генетических задач.

Что запомнить

• В гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена.
• Гомозигота образует один тип гамет по рассматриваемому гену.
• Гетерозигота образует два типа гамет в равных долях.
• Гибриды F₁ от скрещивания двух разных гомозигот одинаковы по генотипу.
• При скрещивании гетерозигот генотипическое расщепление F₂ составляет 1:2:1.
• При полном доминировании фенотипическое расщепление F₂ составляет 3:1.
• Рецессивный аллель может сохраниться в гетерозиготе и проявиться у потомков.