18. Закономерности наследственности. Первый и второй законы Менделя

Определения и обозначения

Гибридологический метод — изучение наследования признаков через скрещивание организмов и анализ потомства. Иными словами, исследователь сравнивает родителей и несколько поколений их потомков. Этот метод помогает установить закономерности передачи признаков, а не делать вывод по одному организму.

Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. Альтернативными называют противоположные варианты одного признака, например жёлтую и зелёную окраску семян. Такое скрещивание удобно для начала изучения наследования, потому что в нём отслеживают только одну пару аллелей.

Закон единообразия гибридов первого поколения утверждает: если скрестить гомозиготных родителей, различающихся по одной паре признаков, все гибриды F₁ будут единообразны по этому признаку. Гомозиготный организм несёт два одинаковых аллеля, например AA или aa. Закон позволяет предсказать, каким будет первое поколение, если генотипы родителей известны.

Закон расщепления описывает появление обоих альтернативных признаков во втором поколении F₂ при скрещивании гибридов F₁. При полном доминировании фенотипическое соотношение обычно равно 3:1: три потомка из четырёх проявляют доминантный признак, один — рецессивный. Закон помогает объяснить, почему признак, не заметный у гибридов F₁, может проявиться у их потомков.

Для записи скрещивания используют обозначения P для родительского поколения, G для гамет, а F₁ и F₂ — для первого и второго поколений гибридов. Аллели обычно обозначают буквами: заглавной — доминантный, строчной — рецессивный, например A и a. Такая запись позволяет увидеть, какие варианты гена передаются потомству.

Как это устроено

Мендель выбрал для опытов горох не случайно: у растения есть хорошо различимые альтернативные признаки, например цвет семян. Горох способен самоопыляться, поэтому можно получать потомство от одного растения и проверять, сохраняется ли признак из поколения в поколение. При этом исследователь мог контролировать скрещивание: переносить пыльцу выбранного растения на цветок другого и не допускать нежелательного опыления. Благодаря этим особенностям результаты можно было сравнивать систематически.

В записи скрещивания буквами показывают аллели, а обозначениями P, G, F₁ и F₂ — этапы опыта. Например, P: AA × aa означает скрещивание двух родителей с разными гомозиготными генотипами. Запись G: A и a показывает, какие аллели содержат их гаметы; гамета — половая клетка, участвующая в оплодотворении. Обозначения помогают проследить путь аллелей от родителей к потомкам, не смешивая генотип с внешним проявлением признака.

При скрещивании чистых линий, то есть гомозиготных организмов, каждый родитель передаёт потомству один и тот же вариант аллеля. Поэтому при AA × aa все потомки получают A от первого родителя и a от второго, то есть имеют генотип Aa. Если A доминирует над a, у всех гибридов F₁ проявится доминантный признак, хотя рецессивный аллель у них сохраняется. Именно одинаковый генотип и действие доминирования объясняют единообразие F₁.

Гибрид Aa образует гаметы двух типов: с аллелем A и с аллелем a. Это происходит потому, что во время образования половых клеток аллели одной пары расходятся, и в каждую гамету попадает только один из них. При скрещивании Aa × Aa возможны сочетания AA, Aa, aA и aa; генотипы Aa и aA равнозначны, поэтому выделяют три варианта: AA, Aa и aa. При равной вероятности гамет эти генотипы встречаются в соотношении 1:2:1.

При полном доминировании генотипы AA и Aa дают одинаковый доминантный фенотип, а только aa — рецессивный. Поэтому два из четырёх сочетаний Aa и ещё одно сочетание AA проявляют доминантный признак, тогда как одно aa — рецессивный. Так генотипическое соотношение 1:2:1 превращается в фенотипическое 3:1. Это соотношение ожидаемо для большого числа потомков; в небольшой группе фактические числа могут отличаться из-за случайности.

Первый и второй законы Менделя при моногибридном скрещивании

Сначала найдите строку о родителях: она показывает, какое скрещивание нужно записать. Затем сопоставьте генотипическое и фенотипическое соотношения, не смешивая их. Указанные пропорции ожидаются при условиях, перечисленных в последней строке.

Разбор задач

Задача 1

У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Нужно обозначить аллели и скрестить гомозиготное растение с жёлтыми семенами с гомозиготным растением с зелёными семенами. Требуется определить генотипы и фенотипы F₁. Сначала запишем признак и генотипы родителей, затем проследим, какой аллель получит каждый потомок.

1. Обозначим A — жёлтая окраска, a — зелёная; по условию A доминирует над a.
2. Гомозиготное жёлтое растение имеет генотип AA, зелёное — aa. Запись родителей: P: AA × aa.
3. Гаметы первого родителя несут A, второго — a. Поэтому все потомки получают сочетание Aa.
4. У гетерозигот Aa проявится доминантная жёлтая окраска, значит, все растения F₁ будут жёлтыми.

Ответ: F₁: 100% Aa, все растения с жёлтыми семенами. Это пример единообразия первого поколения: каждый родитель образует гаметы только одного типа, а доминантный аллель определяет фенотип гибридов. Зелёный аллель при этом не исчезает, а остаётся в генотипе Aa.

Задача 2

Растения из F₁ скрестили между собой, причём все они имеют генотип Aa. Нужно найти генотипическое и фенотипическое соотношения в F₂. Каждый гибрид образует гаметы A и a, поэтому проверим все возможные сочетания гамет. Такой способ записи помогает не пропустить рецессивный вариант aa.

1. Записываем скрещивание: Aa × Aa; гаметы каждого родителя — A и a.
2. Сочетаем гаметы: A с A даёт AA, A с a — Aa, a с A — Aa, a с a — aa.
3. Подсчитываем генотипы: одно AA, два Aa и одно aa. Генотипическое соотношение равно 1:2:1.
4. Переходим к фенотипам: AA и Aa дают жёлтые семена, aa — зелёные. Поэтому фенотипическое соотношение равно 3:1.

Ответ: в F₂ генотипы распределяются как 1 AA : 2 Aa : 1 aa, а фенотипы — как 3 жёлтых : 1 зелёное. Иначе говоря, ожидаются 75% растений с жёлтыми и 25% с зелёными семенами. Это вероятностное соотношение: в конкретной небольшой группе потомков числа могут быть другими.

Задача 3

Два растения с жёлтыми семенами дали часть потомков с зелёными семенами. Требуется определить возможные генотипы родителей и ожидаемую долю зелёного потомства. Зелёный цвет рецессивен и проявляется только при генотипе aa. Значит, каждый такой потомок получил аллель a от обоих родителей, хотя сами родители жёлтые.

1. Появление зелёных потомков означает, что у каждого родителя есть аллель a.
2. Так как оба родителя жёлтые, у каждого должен быть и доминантный аллель A. Следовательно, их генотипы — Aa и Aa.
3. При скрещивании Aa × Aa получаются AA, Aa, Aa и aa.
4. Зелёный фенотип проявляется только у aa, то есть в одном из четырёх равновероятных сочетаний.

Ответ: оба родителя гетерозиготны, Aa × Aa; ожидаемая доля зелёных потомков — ¼, или 25%. Рецессивный признак в потомстве служит подсказкой, что оба родителя передали аллель a. Если зелёные потомки не появились в небольшой семье, это само по себе ещё не доказывает, что родители не были гетерозиготами: результат зависит от вероятности.

Типичные ошибки

Ошибка: считать доминантный признак самым распространённым или полезным. Доминирование означает, что аллель проявляется у гетерозиготы, а не то, что он чаще встречается в природе или полезнее. Такая путаница возникает из-за бытового смысла слова «главный». Проверьте себя: посмотрите, какой признак проявляется у организма Aa.

Ошибка: записывать генотипическое расщепление как 3:1. При полном доминировании 3:1 — это соотношение фенотипов, тогда как генотипы распределяются как 1:2:1. Их легко перепутать, если не отделять наблюдаемый признак от сочетания аллелей. Для проверки выпишите четыре сочетания из Aa × Aa и сгруппируйте их сначала по генотипу, затем по фенотипу.

Ошибка: помещать в гамету оба аллеля пары. Гамета несёт только один аллель каждого гена, потому что аллели пары расходятся при образовании половых клеток. Ошибка часто появляется, когда генотип Aa напрямую переносят в запись гаметы. Проверьте каждый вариант: от одного гетерозиготного родителя должны получиться гаметы A и a, а не Aa.

Ошибка: применять соотношение 3:1 без проверки условий. Оно ожидается для скрещивания двух гетерозигот по одной паре аллелей при полном доминировании и равной вероятности сочетаний гамет. Ученик может запомнить число, но забыть, к какому скрещиванию оно относится. Перед расчётом запишите генотипы родителей и проверьте, что изучается один ген и нет условия, меняющего проявление признаков.

Связь с другими темами

Для понимания законов Менделя нужно знать, что признаки связаны с генами, а варианты одного гена называются аллелями. Также необходимо различать генотип и фенотип, гомозиготное и гетерозиготное состояния: без этого нельзя объяснить появление рецессивного признака в F₂. Позже те же правила станут основой для изучения дигибридного скрещивания, когда прослеживают две пары признаков. Они пригодятся и при разборе наследования у человека и решении генетических задач.

Что запомнить

• В моногибридном скрещивании изучают наследование одной пары альтернативных признаков.
• При скрещивании двух гомозиготных родителей, различающихся по одной паре признаков, гибриды F₁ единообразны.
• У гетерозиготы при полном доминировании проявляется доминантный признак.
• При образовании гамет аллели одной пары расходятся; каждая гамета получает только один из них.
• При скрещивании гибридов F₁ генотипическое расщепление в F₂ составляет 1:2:1.
• При полном доминировании фенотипическое расщепление в F₂ составляет 3:1.