§ 42. Взаимодействие аллельных генов. Множественный аллелизм

Определения и обозначения

Аллельные гены — варианты одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках гомологичных хромосом и определяющие разные варианты признака. Например, аллели могут влиять на окраску семян. Понятие помогает понять, какие именно варианты признака получает потомок от родителей.

Полное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором у гетерозиготы проявляется только доминантный аллельный признак. Гетерозигота имеет два разных аллеля, но внешне может выглядеть так же, как особь с двумя доминантными аллелями. Это правило позволяет предсказывать фенотип, зная генотип.

Неполное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором признак гетерозиготы занимает промежуточное положение между признаками двух гомозигот. Например, при скрещивании красноцветкового и белоцветкового растений гетерозиготы могут иметь розовые цветки. Такое определение нужно, чтобы не считать один аллель полностью подавляющим другой.

Множественный аллелизм — существование в популяции более двух аллелей одного гена, при этом диплоидный организм несёт только два из них. Так устроена, например, система групп крови ABO. Термин помогает отличать разнообразие вариантов в популяции от набора аллелей у отдельного человека.

Как это устроено

Аллели возникают, когда изменения затрагивают один и тот же ген, поэтому они могут задавать разные варианты одного признака. В паре гомологичных хромосом эти варианты занимают соответствующие участки, а не случайные места. При оплодотворении хромосомный набор объединяется: один аллель организм получает от матери, другой — от отца. Поэтому у диплоидной особи обычно есть пара аллелей каждого гена.

При полном доминировании доминантный аллель определяет признак гетерозиготы, а действие рецессивного аллеля не проявляется в фенотипе. Причина в том, что одного доминантного варианта достаточно, чтобы сформировался соответствующий признак. Поэтому гетерозигота Aa внешне неотличима от доминантной гомозиготы AA, хотя их генотипы различны. Такое сходство фенотипов нельзя использовать как доказательство одинакового генотипа.

При неполном доминировании ни один аллель полностью не подавляет действие другого, и результат их совместного действия оказывается промежуточным. Если скрестить две гетерозиготы, каждая образует два типа гамет в равном количестве. Их сочетания дают генотипы в соотношении 1:2:1, а поскольку генотипы отличаются и по проявлению признака, такое же соотношение наблюдается среди фенотипов. Именно поэтому здесь нельзя автоматически применять знакомое расщепление 3:1.

Кодоминирование отличается от неполного доминирования тем, что оба аллеля у гетерозиготы проявляются одновременно и полностью. Промежуточного признака не возникает: видны оба результата действия аллелей. В системе ABO аллели Iᴬ и Iᴮ кодоминантны, поэтому у человека с генотипом IᴬIᴮ проявляются признаки обеих групп и формируется IV группа крови. Аллель i рецессивен по отношению к каждому из них.

При множественном аллелизме в популяции сохраняются три или больше вариантов одного гена, но каждая диплоидная особь получает только пару. Разнообразие возникает на уровне всех особей, а не внутри одного организма. Взаимоотношения аллелей могут различаться: возможны полное или неполное доминирование и кодоминирование. Система ABO наглядно показывает, как несколько аллелей одного гена создают несколько вариантов наследования.

Варианты взаимодействия аллельных генов

Сначала найдите в таблице, как устроен фенотип гетерозиготы: это главный способ различить три типа взаимодействия. Затем сравните ожидаемое расщепление и пример. В колонке кодоминирования соотношение зависит от конкретного скрещивания, поэтому его нельзя заменить одним универсальным числом.

Разбор задач

Полное доминирование у гороха

Условие: жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a. Нужно определить потомство при скрещивании Aa × aa. Важно проверить не только внешний признак, но и генотипы: рецессивный аллель может передаваться потомству, даже если у родителя Aa он не виден.

1. Первый родитель Aa образует гаметы A и a, второй родитель aa образует только гаметы a.
2. Сочетаем гаметы: от A и a получаем Aa, от a и a — aa. Оба варианта возникают с одинаковой вероятностью.
3. Генотипическое соотношение равно 1 Aa : 1 aa. При полном доминировании Aa имеет жёлтые семена, а aa — зелёные.

Ответ: половина потомства имеет генотип Aa и жёлтые семена, половина — генотип aa и зелёные. Фенотипическое расщепление составляет 1:1.

Неполное доминирование у растений

Условие: красные цветки соответствуют генотипу C¹C¹, белые — C²C², а гетерозиготы C¹C² имеют розовые цветки. Требуется найти потомство от двух розовых растений. Поскольку оба родителя гетерозиготны, каждый может передать любой из двух аллелей.

1. Записываем скрещивание: C¹C² × C¹C². Каждый родитель образует гаметы C¹ и C².
2. Сочетания гамет дают C¹C¹, C¹C², C¹C² и C²C². Их доли составляют ¼, ½ и ¼ соответственно.
3. Переводим генотипы в признаки: C¹C¹ — красные цветки, C¹C² — розовые, C²C² — белые. Поскольку каждому генотипу соответствует свой фенотип, пропорции совпадают.

Ответ: ¼ потомства будет с красными цветками, ½ — с розовыми, ¼ — с белыми. Расщепление и по генотипу, и по фенотипу равно 1:2:1.

Группы крови системы ABO

Условие: аллели Iᴬ и Iᴮ кодоминантны, а i рецессивен. Родители имеют генотипы Iᴬi и Iᴮi. Нужно определить возможные группы крови детей, учитывая, что каждый ребёнок получает по одному аллелю от каждого родителя.

1. Родитель Iᴬi образует гаметы Iᴬ и i, а родитель Iᴮi — гаметы Iᴮ и i.
2. Сочетаем варианты: IᴬIᴮ, Iᴬi, Iᴮi и ii. При равной вероятности гамет каждый генотип встречается с вероятностью ¼.
3. Определяем группы крови: IᴬIᴮ даёт IV группу, Iᴬi — II, Iᴮi — III, а ii — I группу. Аллели Iᴬ и Iᴮ вместе проявляются, тогда как i не подавляет их действие.

Ответ: возможны дети с I, II, III или IV группой крови, каждая — с вероятностью ¼.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что доминантный аллель обязательно чаще встречается в популяции. Её допускают, потому что слово «доминантный» звучит как «главный» или «распространённый», хотя оно описывает проявление у гетерозиготы. Чтобы проверить себя, спросите, о чём идёт речь: о взаимодействии аллелей в одном генотипе или о частоте аллеля среди особей. Это разные характеристики.

Ошибка: при множественном аллелизме записывать у одного организма сразу все варианты гена, найденные в популяции. Путаница возникает из-за того, что «множественный» относится к числу вариантов в популяции. Проверьте плоидность: у диплоидного организма для данного гена обычно две гомологичные хромосомы и не более двух аллелей. Для системы ABO генотип человека может включать, например, Iᴬ и Iᴮ, но не все три аллеля сразу.

Ошибка: путать неполное доминирование и кодоминирование. В обоих случаях фенотип гетерозиготы отличается от фенотипа каждой гомозиготы, поэтому различие легко упустить. Спросите себя, возник ли промежуточный признак или у особи одновременно заметны оба признака. Розовая окраска между красной и белой указывает на неполное доминирование, а сочетание проявлений Iᴬ и Iᴮ — на кодоминирование.

Ошибка: ожидать при неполном доминировании расщепление 3:1. Так бывает при полном доминировании, когда гетерозигота фенотипически совпадает с доминантной гомозиготой. Проверьте, различимы ли три генотипа по фенотипу: при неполном доминировании различимы, поэтому соотношение составляет 1:2:1. Если получилось 3:1, возможно, вы объединили гетерозигот с одной из гомозигот.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о генах, хромосомах, генотипе и фенотипе, а также об образовании гамет. Эти понятия позволяют объяснить, почему потомок получает по одному аллелю от каждого родителя и как возникают сочетания генотипов. Тема опирается на законы Менделя, но показывает, что фенотипические соотношения зависят от характера взаимодействия аллелей. Эти знания применяются при решении задач о группах крови и других признаках, для которых известны несколько аллелей.

Что запомнить

• Аллельные гены занимают одинаковые участки гомологичных хромосом.
• При полном доминировании фенотип гетерозиготы совпадает с фенотипом доминантной гомозиготы.
• При неполном доминировании фенотип гетерозиготы промежуточный.
• При кодоминировании у гетерозиготы проявляются оба аллеля.
• Множественный аллелизм означает наличие в популяции более двух аллелей одного гена.
• Диплоидная особь несёт не более двух аллелей каждого гена.
• Для системы ABO характерны три аллеля: Iᴬ, Iᴮ и i.