§ 41. Цитологические основы наследования признаков при моногибридном скрещивании

Определения и обозначения

Аллель — один из вариантов гена, расположенный в определённом участке хромосомы; у диплоидного организма аллели обычно представлены парой. Например, A и a могут быть вариантами гена, влияющего на один признак. Это понятие нужно, чтобы обозначать наследуемые варианты и прослеживать, какие из них получают потомки.

Генотип — совокупность наследственных задатков организма; при моногибридном скрещивании это сочетание аллелей одного рассматриваемого гена. Записи AA, Aa и aa показывают, какие аллели есть у организма. Генотип помогает определить возможные гаметы и объяснить, почему у потомков проявляются разные варианты признака.

Гомозигота — организм с одинаковыми аллелями данного гена, например AA или aa. Такие организмы образуют гаметы только одного типа по этому гену: соответственно с A или с a. Понятие помогает понять, почему при скрещивании двух гомозигот потомство первого поколения может быть одинаковым.

Гетерозигота — организм с разными аллелями данного гена, например Aa. При образовании гамет её аллели расходятся, поэтому возникают гаметы двух типов: с A и с a. Это обозначение важно для прогноза расщепления признаков в потомстве.

Как это устроено

Моногибридным называют скрещивание, в котором прослеживают наследование одной пары альтернативных признаков, например жёлтой или зелёной окраски семян. Соответствующие аллели занимают одинаковые участки гомологичных хромосом — хромосом одной пары, сходных по строению и набору генов. Поэтому при оплодотворении организм получает по одному аллелю данного гена от каждого родителя. Рассмотрение одной пары аллелей позволяет отдельно проследить её передачу потомству.

Доминантный аллель проявляется у гетерозиготы, то есть влияет на фенотип даже при наличии другого варианта гена. Рецессивный аллель обычно проявляется лишь тогда, когда доминантного аллеля нет, например в генотипе aa. Это связано с тем, что при полном доминировании действие A определяет наблюдаемый признак в генотипах AA и Aa. Поэтому одинаковый фенотип не всегда означает одинаковый генотип: организм с доминантным признаком может быть как AA, так и Aa.

Во время мейоза образуются половые клетки — гаметы, содержащие один набор хромосом. Гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, а вместе с ними разделяются и находящиеся в одинаковых участках аллели одной пары. В результате каждая гамета получает только один из аллелей данного гена. Так объясняется, почему гетерозигота Aa образует гаметы A и a, а не гамету с двумя аллелями сразу.

При скрещивании гомозигот AA и aa первый родитель образует гаметы только с A, а второй — только с a. Во время оплодотворения эти аллели объединяются, поэтому все потомки F1 получают генотип Aa. При полном доминировании у каждого из них проявляется доминантный фенотип. Единообразие первого поколения объясняется тем, что сочетание гамет у всех потомков одинаково.

Гибриды F1 имеют генотип Aa и образуют гаметы двух типов — A и a. При скрещивании Aa × Aa возможны четыре равновероятных сочетания: AA, Aa, Aa и aa. Отсюда следует соотношение генотипов 1:2:1; при полном доминировании первые три сочетания дают доминантный фенотип, а последнее — рецессивный, поэтому фенотипическое соотношение равно 3:1. Рецессивный аллель не исчезает в F1: он передаётся через гаметы и может встретиться с таким же аллелем в F2.

Цитологические основы моногибридного скрещивания

Читайте таблицу сверху вниз: сначала проследите, какие гаметы образуют родители, затем — какие аллели объединяются у потомков. В строке F2 четыре сочетания показывают возможные варианты, а не обязательное число потомков в каждой небольшой семье. Соотношение 3:1 относится к фенотипам только при полном доминировании.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрестили растения AA и aa. Определите генотип и фенотип потомства F1. Здесь родительские генотипы уже заданы, поэтому сначала нужно выяснить, какие аллели попадут в их гаметы, а затем объединить их при оплодотворении.

1. Растение AA образует гаметы только с аллелем A, а растение aa — только с аллелем a.
2. При оплодотворении A соединяется с a, поэтому каждый потомок получает генотип Aa.
3. Аллель A доминирует над a, следовательно, у гибридов проявляется жёлтая окраска.

Ответ: F1 — все растения Aa с жёлтыми семенами. Рецессивный аллель a остаётся в генотипе, хотя не виден по фенотипу. Такой вывод основан на сочетании аллелей, а не на исчезновении зелёного варианта.

Задача 2. Гибридное растение Aa скрестили с растением aa. Определите возможные генотипы и фенотипы потомства и их соотношение. Чтобы найти результат, отдельно запишите гаметы каждого родителя: гетерозигота даёт два типа, а гомозигота — один. Пусть A определяет доминантную окраску, а a — рецессивную.

1. Растение Aa образует гаметы A и a; растение aa образует только гаметы a.
2. Сочетания гамет дают потомков Aa и aa в равных долях: каждое сочетание возникает с вероятностью ½.
3. У Aa проявляется доминантный признак, у aa — рецессивный.

Ответ: генотипы потомства соотносятся как 1 Aa : 1 aa. Фенотипы также соотносятся как 1 доминантный : 1 рецессивный. Такое скрещивание позволяет различить потомков по признаку, потому что половина из них получает два рецессивных аллеля.

Задача 3. При скрещивании двух растений с доминантным фенотипом среди потомства появились растения с рецессивным признаком. Определите генотипы родителей и ожидаемое соотношение генотипов и фенотипов. Рецессивный потомок имеет генотип aa, значит, каждый родитель должен был передать ему аллель a. При этом доминантный фенотип родителей означает, что у каждого есть и аллель A.

1. Следовательно, оба родителя гетерозиготны: Aa × Aa.
2. Каждый образует гаметы A и a; возможные сочетания у потомков — AA, Aa, Aa и aa.
3. По генотипам получается соотношение 1 AA : 2 Aa : 1 aa, а при полном доминировании по фенотипам — 3 доминантных : 1 рецессивный.

Ответ: родители Aa и Aa. Появление рецессивного потомка показывает, что оба доминантно выглядевших растения передали аллель a. Указанное соотношение ожидается для большого числа потомков; в малой группе фактическое число может отличаться.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что гетерозигота образует только один тип гамет. Так думают, потому что у организма один фенотип, но при мейозе аллели расходятся и Aa образует гаметы A и a. Проверьте себя: выпишите в гаметы по одному аллелю, и для Aa должны получиться два варианта.

Ошибка — путать соотношение генотипов 1:2:1 с соотношением фенотипов 3:1. Причина в том, что два разных генотипа, AA и Aa, при полном доминировании выглядят одинаково. Сначала перечислите генотипы потомков, затем объедините генотипы с одинаковым фенотипом; для неполного доминирования правило 3:1 не подходит.

Ошибка — считать, что рецессивный аллель исчезает у гибридов F1. Он не проявляется в Aa при полном доминировании, и это легко принять за утрату аллеля. Проверьте скрещивание Aa × Aa: сочетание двух аллелей a даёт aa и рецессивный признак в F2.

Ошибка — записывать в гамету оба аллеля одного гена, например Aa. Такое смешение возникает, если спутать набор аллелей организма с содержимым гаметы. При проверке оставьте в каждой гамете только один символ: из Aa возможны гаметы A и a, а не Aa.

Связь с другими темами

Для понимания моногибридного скрещивания нужны знания о строении хромосом, гомологичных хромосомах и хроматидах, а также о мейозе и оплодотворении: они объясняют расхождение и соединение аллелей. Тема опирается на понятия наследственности и изменчивости, признака и альтернативных признаков. Освоенные правила помогут разбирать дигибридное скрещивание, сцепленное наследование и генетические задачи, где нужно проследить передачу нескольких признаков.

Что запомнить

• Аллели одного гена располагаются в одинаковых участках гомологичных хромосом.
• В гамету попадает только один аллель из пары.
• AA и aa — гомозиготы, Aa — гетерозигота.
• При скрещивании AA × aa всё потомство F1 имеет генотип Aa.
• При скрещивании Aa × Aa генотипы F2 соотносятся как 1:2:1.
• При полном доминировании фенотипы F2 соотносятся как 3:1.