§ 38. Модификационная изменчивость. Комбинативная изменчивость

Определения и обозначения

Модификационная изменчивость — изменение признаков организма под влиянием условий среды без изменения его генотипа. Генотип — наследственная основа организма, а фенотип — наблюдаемые признаки, которые формируются при взаимодействии генотипа со средой. Поэтому внешние различия не всегда означают различия в наследственной информации. Понятие помогает отличить ответ организма на среду от изменения генов.

Норма реакции — пределы, в которых генотип может формировать признак при разных условиях среды; она определяется генотипом. Иначе говоря, это диапазон возможных проявлений признака для конкретной наследственной основы. В пределах нормы реакции условия могут менять фенотип, но не сам генотип. Понятие нужно, чтобы оценивать, какие изменения возможны у организма и насколько признак зависит от среды.

Комбинативная изменчивость — возникновение новых сочетаний аллелей у потомства при половом размножении. Аллели — разные варианты одного гена, а новые комбинации возникают при образовании гамет и их последующем соединении. Они могут отличаться от сочетаний, имевшихся у родителей, хотя сами аллели не обязательно новые. Это понятие объясняет наследственное разнообразие потомства.

Вариационный ряд — упорядоченная последовательность значений количественного признака, встречающихся у особей. Например, длины листьев можно расположить от самой маленькой к самой большой. Такой порядок показывает, какие значения распространены и каков разброс признака. Вариационный ряд помогает описывать изменчивость с помощью измерений, а не только словесных наблюдений.

Как это устроено

Один генотип не всегда приводит к одному и тому же фенотипу, потому что развитие организма происходит в конкретной среде. Доступность воды и света, температура и питание могут влиять на рост и работу клеток. Поэтому у генетически одинаковых организмов при разных условиях возникают заметные различия признаков. Наследственная основа при этом остаётся прежней: меняется то, как она проявилась.

Генотип ограничивает, но не всегда задаёт единственное возможное значение признака. Для каждого признака существует норма реакции — диапазон проявлений, который организм может реализовать в разных условиях. Масса тела может сильно зависеть от питания, тогда как некоторые другие характеристики изменяются слабее. Различия в ширине нормы реакции возникают потому, что признаки неодинаково связаны с условиями среды и работой организма.

Модификационные изменения обычно не передаются потомству, так как затрагивают фенотип, а не наследственный генотип. Потомок получает генетическую информацию родителей, а не приобретённые особенности их тела. При этом генотип, задающий норму реакции, наследуется, поэтому он определяет возможные ответы на среду. Некоторые изменения оказываются необратимыми для самого организма, например если условия повредили его ткани, но это не означает, что изменение обязательно стало наследственным.

Комбинативная изменчивость начинается с образования гамет. В мейозе — делении, при котором формируются половые клетки, — гомологичные хромосомы независимо расходятся, поэтому гаметы получают разные сочетания материнских и отцовских хромосом. Кроме того, кроссинговер, то есть обмен участками между гомологичными хромосомами, создаёт новые сочетания аллелей внутри хромосом. Эти процессы увеличивают разнообразие гамет ещё до оплодотворения.

При оплодотворении любая гамета одного родителя может случайно соединиться с гаметой другого. Поэтому число возможных сочетаний увеличивается: к разнообразию, созданному мейозом и кроссинговером, добавляется случайность встречи гамет. В результате у потомства могут появиться генотипы, отличающиеся от генотипов родителей и друг от друга. Так половое размножение создаёт разнообразие без обязательного возникновения новых аллелей.

Обе формы изменчивости объясняют различия между особями, но причины этих различий разные. При модификационной изменчивости среда меняет проявление признака в пределах возможностей генотипа. При комбинативной изменчивости возникают новые сочетания аллелей, а значит, меняются генотипы потомков. Чтобы определить форму, нужно выяснить, изменилось ли сочетание наследственной информации или только проявление признака.

Сравнение модификационной и комбинативной изменчивости

При сравнении сначала посмотри на причину различий, затем — изменился ли генотип. Если воздействовала среда, а наследственная основа сохранилась, речь идёт о модификационной изменчивости. Если различия связаны с новыми комбинациями аллелей, это комбинативная изменчивость.

Разбор задач

Задача 1. Листья растений при разном освещении

Условие. Два генетически одинаковых растения росли в разных условиях: одно при ярком освещении, другое в тени. Их листья различаются. Нужно объяснить причину различий и определить форму изменчивости. Важно не делать вывод о генотипе только по внешнему виду листьев, а проверить, чем различались условия выращивания.

1. Сначала фиксируем, что генотипы растений одинаковы. Значит, наследственная основа признака в описанном условии не различается.
2. Затем сравниваем среду: освещённость у растений была разной. Свет влияет на процессы роста и развития, поэтому листья могут сформироваться неодинаковыми.
3. Поскольку изменились условия, а не генотип, различия относятся к модификационной изменчивости. Это объяснение верно, если различие укладывается в норму реакции данного генотипа.

Ответ. Листья различаются из-за влияния разной освещённости на проявление признака. Это модификационная изменчивость: генотип растений одинаков, а фенотип изменился под воздействием среды.

Задача 2. Длина листьев и вариационный ряд

Условие. У растений одного сорта длина листьев зависит от условий выращивания, и измеренные значения различаются. Нужно объяснить, как установить норму реакции и представить результаты вариационным рядом. Здесь важно не смешивать диапазон возможных проявлений признака с набором отдельных измерений, полученных в опыте.

1. Выбираем группу растений одного сорта и измеряем листья в разных условиях выращивания, сохраняя сопоставимость измерений. Желательно повторить опыт, чтобы вывод не зависел от одного растения.
2. Записываем полученные длины и располагаем их по возрастанию. Такая последовательность конкретных измерений и будет вариационным рядом; каждое число в ней — отдельное значение признака.
3. Чтобы оценить норму реакции, выясняем, в каких пределах длина листьев изменяется у этого генотипа при разных условиях. Нижняя и верхняя границы диапазона описывают возможные проявления, а не отдельный порядок измерений.

Ответ. Измерения упорядочивают от меньшей длины к большей и получают вариационный ряд. Норму реакции устанавливают по диапазону проявлений длины листа у растений данного сорта в исследованных условиях; сам ряд показывает конкретные значения внутри этого диапазона.

Задача 3. Типы гамет у AaBb

Условие. У особи генотип AaBb, причём гены находятся в разных парах хромосом. Нужно перечислить типы гамет и объяснить, почему потомство при скрещивании таких особей может иметь разные сочетания аллелей. Обозначения A и a — аллели одного гена, B и b — другого.

1. Каждая гамета получает по одному аллелю каждого гена. Поэтому от пары A/a в гамету попадёт A или a, а от пары B/b — B или b.
2. Так как гены расположены в разных парах хромосом, их аллели распределяются независимо. Возможны сочетания AB, Ab, aB и ab.
3. При оплодотворении гаметы двух родителей соединяются случайно. Разные пары гамет дают разные сочетания аллелей у потомства, поэтому возникают разные генотипы и проявления признаков.

Ответ. Возможные типы гамет: AB, Ab, aB и ab. Потомство получает разные сочетания аллелей из-за независимого расхождения хромосом в мейозе и случайного соединения гамет при оплодотворении.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что любое приобретённое под влиянием среды изменение наследуется. Так думают, потому что признак стал заметным и кажется частью организма, но изменение фенотипа не обязательно затрагивает наследственный материал. Проверь себя вопросом: изменился ли генотип или только проявление признака? Обычно потомству передаётся генотип, а не модификационное изменение.

Ошибка — путать норму реакции с изменением генотипа. Норма реакции задаёт допустимые проявления признака при разных условиях, а не набор генов, который меняется вслед за средой. Путаница возникает из-за слов «изменение признака»: они могут создать впечатление, что изменилась наследственная основа. Для проверки отдели пределы возможного проявления от фактического генотипа.

Ошибка — объяснять комбинативную изменчивость только кроссинговером. Кроссинговер действительно создаёт новые сочетания участков хромосом, но он не единственная причина разнообразия. Независимое расхождение хромосом создаёт разные наборы хромосом в гаметах, а случайное оплодотворение комбинирует гаметы родителей. Проверь, перечислил ли ты все три источника.

Ошибка — считать, что одинаковые условия всегда дают одинаковый фенотип. Такое предположение упускает генотип: при одной среде разные наследственные основы могут привести к разным проявлениям признака. Кроме того, условия не всегда полностью одинаковы и могут влиять на развитие. Чтобы проверить вывод, учитывай оба фактора — генотип и среду, а не только один из них.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужно различать генотип и фенотип: первый описывает наследственную основу, второй — проявившиеся признаки. Также важно знать, что аллели генов расположены в хромосомах, поскольку это помогает проследить их распределение при образовании половых клеток. Комбинативная изменчивость напрямую связана с мейозом, образованием гамет и оплодотворением. Эти знания пригодятся при изучении наследования признаков и генетического разнообразия популяций.

Что запомнить

• Модификационная изменчивость меняет фенотип без изменения генотипа.
• Норма реакции определяется генотипом.
• Модификационные изменения обычно не наследуются.
• Комбинативная изменчивость создаёт новые сочетания аллелей.
• Независимое расхождение хромосом, кроссинговер и случайное оплодотворение — источники комбинативной изменчивости.
• Один и тот же признак может зависеть и от генотипа, и от условий среды.