§ 23. Индивидуальное развитие организма. Постэмбриональный период

Определения и обозначения

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от его возникновения до конца жизни. В нём выделяют эмбриональный период, когда организм развивается до рождения или выхода из яйца, и постэмбриональный период, следующий за ним. Это понятие помогает рассматривать жизнь организма как единый процесс, а не только как его развитие до рождения.

Постэмбриональное развитие — этап онтогенеза после рождения или выхода из яйцевых оболочек. В это время организм растёт и меняется: созревают органы и системы, появляются признаки взрослой особи. Понятие позволяет отличать развитие после появления организма на свет от его формирования в эмбриональный период.

Прямое развитие — развитие, при котором молодая особь в целом похожа на взрослую и не проходит личиночную стадию. Однако сходство не означает полного взросления: молодой организм обычно меньше, его органы и системы ещё созревают, а способность к размножению может отсутствовать. Так можно отличить постепенный рост молодого животного от превращения личинки.

Непрямое развитие — развитие с личиночной стадией, заметно отличающейся от взрослого организма. Личинка со временем превращается во взрослую форму; такое превращение называют метаморфозом. Термин нужен, чтобы описывать жизненный цикл, в котором молодая стадия не просто растёт, а существенно меняет строение и образ жизни.

Как это устроено

Постэмбриональный период начинается после завершения эмбрионального развития, но точный момент зависит от того, как организм появляется на свет. У млекопитающих он начинается после рождения, а у животных, развивающихся в яйце, — после выхода из яйцевых оболочек. До этого организм ещё относится к эмбриональному этапу, даже если развитие происходит вне тела родителя.

В постэмбриональный период организм увеличивается в размерах, а его органы и системы продолжают формироваться и созревать. Это происходит потому, что рождение или вылупление не означает завершения развития: молодая особь ещё должна приобрести свойства, необходимые для взрослой жизни. Позднее рост может замедлиться, а в организме постепенно проявляются возрастные изменения.

При прямом развитии молодая особь растёт и созревает без личиночной стадии. Она уже имеет общий план строения взрослого организма, поэтому её изменения обычно связаны с увеличением размеров и дальнейшим созреванием органов. Однако до достижения взрослого состояния она может быть неспособна к размножению: для этого должны сформироваться и начать работать соответствующие системы.

При непрямом развитии из яйца или тела родителя появляется личинка, приспособленная к условиям своей стадии. Её строение и образ жизни могут отличаться от взрослой особи, поэтому простого увеличения размеров недостаточно, чтобы перейти к взрослой форме. Требуется метаморфоз — перестройка организма, в результате которой личинка приобретает признаки взрослой особи.

Непрямое развитие бывает с полным и неполным превращением. При неполном превращении молодые стадии постепенно становятся похожи на взрослое животное, а куколки нет. При полном превращении после личинки наступает стадия куколки, во время которой происходит перестройка организма; затем появляется взрослая особь. Поэтому наличие куколки — важный признак полного превращения.

Прямое и непрямое постэмбриональное развитие

Сравнивайте типы развития прежде всего по наличию личиночной стадии, а затем — по тому, как меняется строение животного. Размер молодой особи сам по себе не определяет тип развития: важно, похожа ли она на взрослую форму и проходит ли превращение. Примеры в таблице помогают применить эти признаки к животным.

Разбор задач

Задача 1. У цыплёнка после вылупления постепенно формируются признаки взрослой птицы. Определите тип развития и обоснуйте ответ. Сам факт роста не позволяет сразу назвать развитие прямым: нужно выяснить, есть ли у птицы отдельная личиночная стадия. Проверим, проходит ли цыплёнок превращение из личинки во взрослую форму.

1. Сопоставляем молодую особь со взрослой птицей: цыплёнок имеет общий план строения птицы.
2. Проверяем наличие личинки и метаморфоза: отдельной личиночной стадии нет, цыплёнок постепенно растёт и созревает.
3. Делаем вывод по главному признаку — отсутствию личиночной стадии, а не по тому, что организм меняется.

Ответ: развитие прямое. Цыплёнок похож на взрослую птицу, но ещё растёт и приобретает признаки взрослой особи.

Задача 2. У головастика есть хвост и жабры, а у взрослой лягушки — конечности и лёгкие. Назовите тип развития и объясните изменения при превращении. Различия в строении показывают, что головастик не просто маленькая лягушка. Нужно определить, какую роль играет переход от одной формы к другой.

1. Головастик имеет признаки, отличающие его от взрослой лягушки: хвост и жабры.
2. При метаморфозе развиваются конечности и лёгкие, а строение организма перестраивается; хвост постепенно исчезает.
3. Поскольку есть отличающаяся личиночная стадия и превращение, определяем тип развития как непрямой.

Ответ: у лягушки непрямое развитие. Головастик — личинка, которая в ходе метаморфоза превращается во взрослую лягушку.

Задача 3. У бабочки после выхода из яйца появляются гусеница, куколка и взрослая особь. Определите тип развития и сравните его с развитием кузнечика. Для ответа нужно не только установить наличие личинки, но и проверить, есть ли куколка. Последовательность стадий показывает, какой вариант непрямого развития проходит животное.

1. Гусеница — личиночная стадия, заметно отличающаяся от взрослой бабочки.
2. После гусеницы появляется куколка, поэтому у бабочки полное превращение: яйцо — личинка — куколка — взрослая особь.
3. У кузнечика куколки нет: молодые стадии постепенно становятся похожи на взрослое насекомое, значит, превращение неполное.

Ответ: бабочка развивается непрямо, с полным превращением; у кузнечика — непрямое развитие с неполным превращением.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что при прямом развитии молодая особь сразу полностью взрослая. Обычно так рассуждают, потому что молодое животное похоже на взрослое. Но сходство не означает завершённого роста и зрелости. Проверьте себя: растёт ли особь и продолжают ли созревать её органы?

Ошибка: называть любое изменение организма метаморфозом. Это происходит, когда термины «рост» и «превращение» воспринимают как одно и то же. Метаморфоз — перестройка, связанная с непрямым развитием, а увеличение размеров само по себе метаморфозом не является. Проверьте, есть ли отдельная личиночная стадия.

Ошибка: путать личинку с молодой особью при прямом развитии. Причина путаницы — обе стадии относятся к незрелому организму. Однако личинка существенно отличается от взрослой формы, а молодая особь при прямом развитии в целом на неё похожа. Сравните их строение и выясните, происходит ли превращение.

Ошибка: считать куколку обязательной при любом непрямом развитии. Куколку часто запоминают как часть жизненного цикла насекомых, но она есть не у всех животных с личинкой. При полном превращении куколка присутствует, при неполном её нет. Для проверки проследите последовательность стадий, а не делайте вывод только по наличию личинки.

Связь с другими темами

Для понимания онтогенеза нужно различать эмбриональное развитие, рост и развитие организма в целом. Знание прямого и непрямого развития помогает разбирать размножение животных и их жизненные циклы. Изменения после рождения также связаны с возрастными периодами, половым созреванием и старением: всё это части изменений организма на протяжении жизни.

Что запомнить

• Онтогенез охватывает всю жизнь организма.
• Постэмбриональное развитие следует за эмбриональным.
• При прямом развитии личиночной стадии нет.
• При непрямом развитии есть личиночная стадия.
• Метаморфоз — превращение личинки во взрослую особь.
• При полном превращении есть стадия куколки, при неполном её нет.