§34. Оплодотворение

Определения и обозначения

Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет с образованием первой клетки нового организма. Мужская гамета у животных обычно представлена сперматозоидом, женская — яйцеклеткой. Это основной процесс полового размножения, объединяющий наследственный материал двух родителей.

Зигота — клетка, возникающая после слияния гамет и обычно имеющая диплоидный набор хромосом. Она получает один набор хромосом от материнской гаметы, а другой — от отцовской. Зигота нужна для начала развития нового организма: сначала она делится, а затем из её потомков формируются ткани и органы.

Акросомная реакция — выделение ферментов акросомы, особой структуры на переднем конце сперматозоида, обеспечивающих проникновение через оболочки яйцеклетки. Ферменты частично расщепляют защитные слои и открывают путь сперматозоиду. Без этой реакции мужская гамета не смогла бы добраться до клеточной мембраны яйцеклетки.

Двойное оплодотворение — одновременное слияние одной спермии с яйцеклеткой, а другой — с центральной клеткой зародышевого мешка. В результате возникают не только зигота, но и эндосперм — питательная ткань семени. Такой способ характерен для покрытосеменных и связывает образование зародыша с подготовкой запаса питательных веществ.

Как это устроено

Для оплодотворения нужны две гаметы, потому что каждая из них несёт только половину видового набора хромосом — n. При их слиянии наборы объединяются: n + n = 2n, поэтому в зиготе восстанавливается диплоидность. Это сохраняет постоянное число хромосом вида из поколения в поколение, хотя конкретные сочетания генов у потомства оказываются новыми.

Сначала сперматозоид должен распознать яйцеклетку среди других клеток. Такое распознавание обеспечивается соответствием молекул на поверхности гамет, поэтому случайное слияние с клеткой другого вида обычно не происходит. После контакта сперматозоида с оболочкой запускается акросомная реакция: ферменты акросомы разрушают участок оболочки, и сперматозоид продвигается к мембране яйцеклетки.

Проникновение одного сперматозоида должно немедленно остановить проникновение остальных, иначе в яйцеклетку попадёт слишком много хромосомных наборов и развитие нарушится. Слияние мембран запускает кортикальную реакцию: кортикальные гранулы выделяют вещества под мембрану, и оболочка яйцеклетки изменяется. Она становится непроницаемой для других сперматозоидов, поэтому предотвращается полиспермия.

После проникновения сперматозоида его ядро и ядро яйцеклетки сближаются и сливаются. Так образуется ядро зиготы с объединённым наследственным материалом, а сама зигота становится первой клеткой нового организма. Затем она вступает в деление, поэтому оплодотворение не заканчивается простым контактом гамет, а запускает эмбриональное развитие.

У покрытосеменных в зародышевом мешке находятся яйцеклетка и центральная клетка с двумя полярными ядрами. Одна спермия сливается с яйцеклеткой и образует зиготу, а другая — с центральной клеткой; возникает эндосперм с обычно триплоидным набором 3n. Эндосперм формируется одновременно с зародышем и снабжает его питательными веществами при развитии семени.

Сравнение способов оплодотворения

Таблицу удобно читать по строкам, если нужно сравнить один признак у разных способов. По столбцам можно восстановить особенности конкретного способа оплодотворения. У покрытосеменных следует учитывать оба результата: образование зиготы и эндосперма.

Разбор задач

Задача 1

У мужской и женской гамет гаплоидный набор n хромосом. Определите набор хромосом зиготы после оплодотворения. Нужно установить, сколько хромосом внесёт каждая гамета и что произойдёт при их слиянии.

1. Гаплоидная гамета содержит один набор хромосом, обозначаемый n.
2. При оплодотворении объединяются две гаметы, поэтому их наборы складываются: n + n.
3. Сумма двух гаплоидных наборов образует диплоидный набор 2n, характерный для зиготы.

Ответ: зигота имеет диплоидный набор 2n хромосом.

Задача 2

Расположите события оплодотворения в правильной последовательности: проникновение сперматозоида, акросомная реакция, кортикальная реакция, слияние ядер, образование зиготы. Последовательность нужно определить по причинным связям между процессами. Каждый следующий этап становится возможным после предыдущего.

1. Сначала происходит акросомная реакция: ферменты помогают сперматозоиду пройти оболочки яйцеклетки.
2. Затем сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки и запускает её ответ.
3. Следует кортикальная реакция, блокирующая проникновение других сперматозоидов.
4. После этого ядра мужской и женской гамет сливаются.
5. Результатом слияния становится образование зиготы, которая начинает делиться.

Ответ: акросомная реакция → проникновение сперматозоида → кортикальная реакция → слияние ядер → образование зиготы.

Задача 3

У покрытосеменного растения диплоидный набор равен 24. Определите число хромосом в зиготе и эндосперме после двойного оплодотворения. Сначала нужно найти гаплоидный набор гамет, разделив диплоидное число пополам.

1. Гаплоидный набор растения равен 24 : 2 = 12 хромосом.
2. Зигота образуется при слиянии яйцеклетки и спермии: 12 + 12 = 24.
3. Эндосперм возникает при слиянии спермии с центральной клеткой, содержащей два гаплоидных ядра: 12 + 12 + 12 = 36.

Ответ: в зиготе будет 24 хромосомы, а в эндосперме — 36 хромосом.

Типичные ошибки

Считать оплодотворением только проникновение сперматозоида в яйцеклетку — ошибка, потому что этот этап ещё не объединяет ядра гамет. Её допускают, когда смешивают последовательность событий и итог процесса. Проверка проста: оплодотворение завершено только после слияния ядер и образования зиготы.

Путать зиготу с гаметой нельзя: гамета гаплоидна и участвует в оплодотворении, а зигота возникает после него и обычно диплоидна. Ошибка появляется из-за того, что обе клетки связаны с размножением. Сверьте момент образования клетки и число наборов хромосом: до слияния — n, после — 2n.

При двойном оплодотворении не обе спермии сливаются с яйцеклеткой. Одна участвует в образовании зиготы, а другая соединяется с центральной клеткой и образует эндосперм. Чтобы проверить себя, назовите два результата процесса: зародыш и питательная ткань.

Наружное оплодотворение обычно не относят к наземным животным, поскольку для встречи гамет требуется вода. Ошибка возникает при переносе признаков водных организмов на все группы животных. Проверьте условие: если гаметы сливаются вне тела, должна быть среда, позволяющая им двигаться и не высыхать.

Связь с другими темами

До изучения оплодотворения нужно знать строение и функции половых клеток, митоз и мейоз, а также различия между гаплоидным и диплоидным наборами хромосом. Эти знания объясняют происхождение гамет и восстановление набора в зиготе.

Оплодотворение связано с половым размножением и генетическим разнообразием потомства: гаметы объединяют наследственный материал двух организмов. Далее тема помогает понять эмбриональное развитие, наследственность, семенное размножение растений и жизненные циклы организмов.

Что запомнить

• Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет.
• Продукт оплодотворения — зигота.
• При слиянии гамет обычно восстанавливается диплоидный набор хромосом.
• Акросомная реакция помогает сперматозоиду проникнуть в яйцеклетку.
• Кортикальная реакция препятствует проникновению дополнительных сперматозоидов.
• У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение.
• В результате двойного оплодотворения образуются зигота и эндосперм.