§35. Онтогенез - индивидуальное развитие организма

Определения и обозначения

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от его возникновения до смерти. В него входят не только изменения зародыша, но и рост, созревание, старение, а также работа органов на разных этапах жизни. Это понятие нужно, чтобы рассматривать жизнь организма как непрерывный процесс.

Эмбриональное развитие — этап онтогенеза от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. В это время закладываются основные ткани, органы и системы будущего организма. Выделение этого этапа помогает понять, как из одной клетки формируется сложное тело.

Постэмбриональное развитие начинается после рождения или выхода из яйца и продолжается до смерти. Оно включает рост, половое созревание, функционирование организма, старение и иногда превращение личинки во взрослую особь. Это определение не позволяет ошибочно ограничить развитие только зародышевым периодом.

Жизненный цикл — последовательность стадий развития организма, включая образование нового поколения. Он может начинаться с зиготы, проходить через личинку или молодую особь и завершаться появлением потомства. Такое понятие связывает жизнь отдельного организма с продолжением существования вида.

Как это устроено

У организмов с половым размножением онтогенез начинается с оплодотворения: мужская и женская гаметы сливаются, и образуется зигота с новым сочетанием наследственного материала. При бесполом размножении отдельная особь возникает из клетки или группы клеток родителя, поэтому оплодотворение не требуется. В обоих случаях начальная клетка получает программу развития и постепенно превращается в организм.

Сначала зигота проходит дробление — серию быстрых митотических делений. Затем формируется бластула, обычно имеющая полость внутри, а после перестройки клеток возникает гаструла. На этой стадии закладываются зародышевые листки, потому что клетки распределяются по слоям и получают разные направления дальнейшего развития.

Дробление увеличивает число клеток, но почти не увеличивает общий размер зародыша. Это происходит потому, что зигота делится на части прежнего объёма, а полноценного периода роста между делениями нет. Образующиеся клетки называют бластомерами: в отличие от обычных растущих клеток, они быстро делятся и постепенно уменьшаются в размерах.

Из эктодермы формируются наружные покровы, нервная система и органы чувств, поскольку этот листок располагается снаружи и участвует в контакте организма со средой. Энтодерма даёт начало эпителию пищеварительной трубки и связанным с ней железам, а также части дыхательной системы. Мезодерма образует мышцы, соединительные ткани, скелет, кровь и многие внутренние органы, обеспечивая опору, движение и связь частей тела.

После органогенеза организм продолжает расти, созревать и стареть: меняются размеры тела, функции органов и способность к размножению. При прямом развитии молодая особь похожа на взрослую и постепенно приобретает зрелые признаки. При развитии с метаморфозом появляется личинка, резко отличающаяся от взрослого организма, а затем происходит перестройка её тела.

Стадии онтогенеза и их особенности

Таблицу удобно читать сверху вниз, если нужно восстановить последовательность эмбриональных событий. Для сравнения этапов смотрите на столбцы: время показывает место стадии, процессы — происходящие изменения, а результат — их итог. Постэмбриональное развитие не является одной краткой стадией, а охватывает большой период жизни.

Разбор задач

Задача 1

Условие: расположите стадии развития зародыша позвоночного в правильной последовательности: гаструла, зигота, бластула, органогенез. Нужно начать с момента возникновения зародыша и закончить формированием органов. Для решения достаточно знать порядок основных эмбриональных стадий.

1. Зигота появляется первой, потому что образуется при слиянии гамет и является начальной клеткой зародыша.
2. После серии делений зигота превращается в бластулу, состоящую из множества клеток.
3. Затем клетки перемещаются и образуют зародышевые листки, поэтому следующей будет гаструла.
4. После закладки листков начинается органогенез — формирование органов и систем.

Ответ: зигота → бластула → гаструла → органогенез.

Задача 2

Условие: укажите, какие зародышевые листки дают начало нервной системе, пищеварительной трубке и мышцам. Здесь нужно сопоставить орган с тем листком, который формирует его ткани. Нельзя выбирать листок только по его положению: решающим является направление дифференцировки клеток.

1. Нервная система формируется из эктодермы, которая также даёт начало наружным покровам и органам чувств.
2. Пищеварительная трубка развивается из энтодермы, внутреннего зародышевого листка.
3. Мышцы образуются из мезодермы, производными которой также являются соединительные ткани и скелет.

Ответ: нервная система — эктодерма; пищеварительная трубка — энтодерма; мышцы — мезодерма.

Задача 3

Условие: у одного вида молодая особь похожа на взрослую, а у другого после выхода из яйца появляется личинка, сильно отличающаяся от взрослого организма. Нужно определить тип развития каждого вида и объяснить различие. Сравнивать следует именно постэмбриональные изменения, потому что оба организма уже вышли из яйца.

1. Сходная с взрослой молодая особь указывает на прямое развитие: она растёт и постепенно созревает без резкой перестройки тела.
2. Личинка, непохожая на взрослую особь, означает развитие с метаморфозом.
3. При метаморфозе личинка и взрослый организм могут иметь разные органы, образ жизни и питание, поэтому между стадиями происходит глубокое преобразование.

Ответ: первый вид развивается прямо, второй — с метаморфозом.

Типичные ошибки

Ошибка 1. Считать онтогенез только развитием зародыша. Так думают из-за того, что именно в эмбриональный период происходят самые заметные перестройки. Проверка простая: вспомните, что онтогенез заканчивается смертью и включает рост, зрелость и старение.

Ошибка 2. Путать эмбриональный и постэмбриональный периоды. Причина ошибки — оба этапа связаны с ростом организма. Границу нужно искать по рождению или выходу из яйца: до неё идёт эмбриональное развитие, после неё — постэмбриональное.

Ошибка 3. Считать, что при дроблении зародыш быстро растёт. Ученик видит увеличение числа клеток и переносит на него обычное представление о росте. Проверьте себя: при дроблении прибавляются бластомеры, но общий размер зародыша почти не меняется.

Ошибка 4. Смешивать прямое развитие с метаморфозом. Наличие личиночной стадии часто упускают, если смотреть только на факт выхода из яйца. Если молодая особь похожа на взрослую, развитие прямое; если между ними есть резко отличающаяся личинка, происходит метаморфоз.

Связь с другими темами

Для понимания онтогенеза нужны знания о строении клетки, митозе, оплодотворении и образовании зиготы. Именно деление клеток обеспечивает увеличение их числа, а оплодотворение задаёт начало развития при половом размножении.

Зародышевые листки и органогенез связывают тему с эмбриологией: они помогают объяснить происхождение тканей и органов. Эти понятия также пригодятся при изучении наследственности и влияния факторов среды, поскольку развитие зависит и от генетической программы, и от условий жизни.

Что запомнить

• Онтогенез — индивидуальное развитие организма на протяжении всей его жизни.
• У организмов с половым размножением развитие начинается с зиготы.
• Эмбриональный период завершается рождением или выходом из яйца.
• При дроблении число клеток растёт, а общий размер зародыша почти не меняется.
• Зародышевые листки дают начало различным тканям и органам.
• Постэмбриональное развитие бывает прямым или сопровождается метаморфозом.