§36. Индивидуальное развитие. Эмбриональный период

Определения и обозначения

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от его возникновения до конца жизни. Оно включает эмбриональный период, когда развивается зародыш, и постэмбриональный период, начинающийся после рождения или выхода из яйцевых оболочек. Это понятие помогает рассматривать жизнь организма как последовательность связанных этапов.

Эмбриональный период — развитие организма от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. Его границы позволяют отличить развитие зародыша от изменений организма после появления на свет. У разных организмов этот период проходит в разных условиях, но его начало связано с образованием зиготы.

Дробление — серия быстрых митотических делений зиготы без увеличения общего объёма зародыша. Возникающие дочерние клетки называются бластомерами. Термин помогает отличить ранние деления зародыша от обычного роста, при котором увеличиваются размеры клеток или организма.

Гаструляция — этап развития, на котором формируются зародышевые листки и закладывается план строения тела. Листки не являются готовыми органами: это группы клеток, из которых позднее развиваются ткани и органы. Понимание этого этапа объясняет, как упорядочиваются клетки будущего организма.

Как это устроено

Развитие начинается с зиготы, возникающей при слиянии мужской и женской гамет. В одной клетке соединяется наследственная информация родителей, необходимая для развития нового организма. Зигота не просто хранит эту информацию: она начинает делиться и даёт начало клеткам зародыша. Поэтому образование зиготы служит отправной точкой эмбрионального развития.

Затем зигота проходит дробление: она быстро делится митозом, образуя всё больше бластомеров. Между делениями клетки не успевают заметно вырасти, а зародыш находится в ограниченном пространстве яйцеклетки или оболочек. Поэтому общий объём почти не меняется, хотя клеток становится больше. Так из одной крупной клетки постепенно возникает множество более мелких.

По мере дробления бластомеры располагаются так, что между ними появляется полость, и зародыш приобретает строение бластулы. В отличие от зиготы, представляющей собой одну клетку, бластула состоит из множества клеток и имеет внутреннее пространство. Это важный результат дробления, но зародышевые листки на этой стадии ещё не сформированы. Следующий этап перестраивает расположение клеток.

Во время гаструляции клетки перемещаются относительно друг друга, и возникают наружный, средний и внутренний зародышевые листки. Перемещения нужны не только для изменения формы зародыша: они разделяют клеточные группы, которым предстоит развиваться по-разному. Из каждого листка впоследствии формируются определённые ткани и органы. Так на раннем этапе намечается общий план строения тела.

У хордовых после гаструляции следуют нейруляция и органогенез. При нейруляции закладывается нервная трубка — основа центральной нервной системы; одновременно начинается формирование других зачатков. Затем в ходе органогенеза из клеток и их групп развиваются органы, а сами клетки приобретают особенности строения и функций. Специализация клеток позволяет частям зародыша выполнять разные задачи.

Основные этапы эмбрионального развития

Читайте таблицу сверху вниз: этапы расположены в порядке развития зародыша. Сопоставляйте процесс и его результат, чтобы отличать саму последовательность событий от возникающих структур. Особенно полезно сравнить образование бластулы и гаструляцию: это разные стадии с разными результатами.

Разбор задач

Задача 1. Расположите в правильной последовательности стадии: гаструла, зигота, бластула, дробление. Нужно определить, какое событие начинает развитие и что возникает в результате каждого следующего этапа. Названия стадий подсказывают их место: например, гаструла появляется после бластулы.

1. Зигота возникает при слиянии гамет и является начальной клеткой зародыша.
2. Зигота проходит дробление — последовательность делений, при которой число клеток увеличивается.
3. Результатом дробления становится бластула, а при последующей гаструляции образуется гаструла.

Ответ: зигота → дробление → бластула → гаструла. В списке стадий дробление — процесс, а остальные названия обозначают состояния зародыша, поэтому его ставят между зиготой и бластулой.

Задача 2. После нескольких делений размер зародыша почти не изменился, но число клеток увеличилось. Определите процесс и объясните это наблюдение. Сначала следует учесть, что клеток стало больше, затем проверить, соответствует ли отсутствие роста особенностям ранних делений зиготы.

1. Быстрые последовательные деления зиготы называются дроблением.
2. При дроблении каждый новый бластомер не успевает значительно вырасти до следующего деления.
3. Поэтому количество клеток увеличивается, а общий объём зародыша остаётся почти прежним.

Ответ: это дробление. Наблюдение объясняется тем, что деления увеличивают число бластомеров, но не сопровождаются заметным ростом клеток и зародыша в целом.

Задача 3. У зародыша обнаружены три зародышевых листка, но ещё не сформированы зачатки органов. Определите этап развития и назовите предшествующее и последующее события. Для решения нужно связать листки с гаструляцией, а затем восстановить порядок соседних этапов.

1. Три зародышевых листка — признак гаструлы, значит, идёт или завершилась гаструляция.
2. До гаструляции происходят дробление и образование бластулы.
3. После формирования листков у хордовых следуют нейруляция и органогенез, во время которых появляются зачатки.

Ответ: зародыш находится на стадии гаструлы, связанной с гаструляцией. Ей предшествуют дробление и образование бластулы, а за ней у хордовых идут нейруляция и органогенез.

Типичные ошибки

Дробление принимают за обычный рост зародыша, потому что в обоих случаях происходят изменения. Однако при дроблении увеличивается прежде всего число клеток, а общий объём почти не меняется. Проверьте себя вопросом: стал ли зародыш заметно больше? Если нет, но клеток стало больше, речь идёт о дроблении.

Бластулу путают с гаструлой, так как обе стадии следуют одна за другой в раннем развитии. Бластула возникает при дроблении и имеет полость, а гаструляция приводит к формированию зародышевых листков. Чтобы проверить ответ, спросите себя, о чём говорится: о полости или о листках. Это поможет не переставлять стадии местами.

Зародышевые листки иногда считают уже сформированными органами, потому что у каждого из них есть своё дальнейшее назначение. На самом деле листки служат источниками будущих тканей и органов, а органогенез происходит позднее. Проверьте себя: если структура только даёт начало другим структурам, она ещё не является готовым органом. Не смешивайте зачаток и развитую часть организма.

Эмбриональный и постэмбриональный периоды смешивают, если ориентируются только на слово «развитие». Различайте их по границе: эмбриональный период заканчивается рождением или выходом из яйцевых оболочек, после чего начинается постэмбриональный. Проверяя классификацию события, спросите, произошло ли уже появление организма на свет. Это надёжнее, чем оценивать, продолжается ли его развитие.

Связь с другими темами

Чтобы понять эмбриональное развитие, нужно знать строение клетки, митоз и оплодотворение. Митоз объясняет, как зигота увеличивает число клеток, а знания об оплодотворении помогают понять её происхождение. Позднее эта тема связывается с изучением зародышевых листков и специализации клеток: так объясняют появление разных тканей и органов. Она также помогает обсуждать роль наследственности и факторов, влияющих на развитие организма.

Что запомнить

• Онтогенез — индивидуальное развитие организма.
• Эмбриональный период начинается с образования зиготы.
• При дроблении число бластомеров растёт, а общий размер зародыша почти не меняется.
• Результатом дробления становится бластула.
• Во время гаструляции формируются зародышевые листки.
• После гаструляции у хордовых происходят нейруляция и органогенез.