"Биология (базовый уровень)", Сухорукова Л.Н., Кучменко В.С., Иванова Т.В.
Признак организма может зависеть не от одной пары аллелей, а от совместной работы генов из разных участков генома. Такое взаимодействие объясняет, почему при скрещивании иногда возникают расщепления, отличные от обычных менделевских. При комплементарности гены дополняют друг друга, при эпистазе один подавляет другой, а при полимерии сходные гены суммируют эффект. Отдельно наследуются гены митохондрий и пластид: они находятся вне ядра и часто передаются потомству с цитоплазмой яйцеклетки.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Взаимодействие генов — совместное влияние генов из разных пар на развитие одного признака. Оно показывает, почему для описания признака иногда недостаточно рассмотреть одну пару аллелей. Например, несколько генов могут вместе определять окраску или форму.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак проявляется только при наличии определённых доминантных аллелей в разных парах. Запись A_B_ означает, что в генотипе есть хотя бы по одному доминантному аллелю A и B. Такой способ обозначения помогает быстро определить, какие потомки проявят признак.
Эпистаз — подавление действия одного неаллельного гена другим. Подавляющий ген называют эпистатическим: он может действовать в доминантном состоянии или только в гомозиготе по рецессивному аллелю. Это различие нужно учитывать, разбирая генотипы потомков.
Цитоплазматическая наследственность — передача признаков, обусловленных генами цитоплазматических органоидов, обычно по материнской линии. Эти гены находятся вне ядра, например в митохондриях или пластидах. Понятие помогает объяснить, почему результат зависит от того, какой родитель передал цитоплазму.
Ген задаёт информацию для формирования признака, но на его проявление могут влиять продукты других генов. Поэтому фенотип — наблюдаемые особенности организма — иногда зависит от сочетания нескольких генотипических участков. Такой механизм не отменяет наследование аллелей, а показывает, как совместная работа генов меняет итог.
При комплементарности каждый из двух генов обеспечивает необходимую часть процесса. Если хотя бы один нужный доминантный аллель отсутствует, процесс не завершается и признак не проявляется. Например, в скрещивании AaBb × AaBb генотипы с A_B_ составляют 9/16 потомства, а остальные — 7/16; поэтому возникает расщепление 9:7 вместо простого соотношения дигибридного скрещивания по четырём фенотипам.
При эпистазе один ген мешает проявиться другому, например блокирует образование пигмента. Подавление может быть доминантным, если достаточно одной копии аллеля-подавителя, или рецессивным, если подавление возникает только при двух рецессивных аллелях. Поскольку генотипы, различающиеся по подавляемому гену, могут выглядеть одинаково, фенотипические классы объединяются и ожидаемое расщепление меняется.
При полимерии несколько генов влияют на один признак сходным образом, а результат зависит от их общего вклада. Если каждый действующий аллель немного усиливает признак, то увеличение их числа повышает его выраженность; уменьшение числа даёт обратный эффект. Поэтому у потомства часто наблюдается ряд промежуточных вариантов, а не только два чётких фенотипа.
Гены митохондрий и пластид находятся в ДНК этих органоидов, то есть за пределами ядра. При оплодотворении цитоплазму зиготе обычно передаёт яйцеклетка, поэтому органоиды и их гены чаще приходят от матери. Из-за этого реципрокные скрещивания — скрещивания с перестановкой родительских форм — могут дать разные результаты, хотя сочетания ядерных генов одинаковы.
| Тип наследования или взаимодействия | Где расположены и как действуют гены | Как проявляется признак | Характерная особенность потомства |
|---|---|---|---|
| Комплементарность | Неаллельные гены в разных участках генома совместно обеспечивают развитие признака. | Признак проявляется при наличии нужных доминантных аллелей в обеих парах, например A_B_. | Фенотипические классы объединяются; для AaBb × AaBb возможно расщепление 9:7. |
| Эпистаз | Неаллельный эпистатический ген подавляет действие другого гена. | Проявление зависит от наличия доминантного или рецессивного подавителя. | Генотипы, которые различаются по подавляемому гену, могут иметь один фенотип. |
| Полимерия | Несколько генов сходным образом влияют на один признак. | Эффекты генов суммируются и задают степень выраженности признака. | Могут возникать многочисленные промежуточные варианты. |
| Цитоплазматическая наследственность | Гены находятся вне ядра — в митохондриях или пластидах — и передаются с цитоплазмой. | Признак определяется генами органоидов, а не только ядерным генотипом. | Часто заметно материнское наследование; реципрокные скрещивания могут различаться. |
Сначала определите, где находятся гены и как именно они влияют на признак: дополняют друг друга, подавляют или суммируют эффект. Затем проверьте, передаётся ли признак через ядро или цитоплазму. Последний столбец помогает сопоставить механизм с ожидаемым потомством.
Условие. Окраска цветка появляется только при наличии доминантных аллелей двух неаллельных генов. Нужно определить фенотипы потомства AaBb × AaBb. Предполагается, что все генотипы A_B_ дают окрашенные цветки, а остальные — неокрашенные.
Ответ: 9/16 потомков будут с окрашенными цветками, 7/16 — без окраски. Расщепление показывает, что двух доминантных аллелей разных генов недостаточно по отдельности: для признака они должны действовать совместно.
Условие. Доминантный аллель A подавляет проявление гена B, отвечающего за окраску: A_ — подавленный цвет, aaB_ — окраска, aabb — отсутствие окраски. Найдём потомство при скрещивании AaBb × aaBb. Условие задаёт модель доминантного эпистаза.
Ответ: расщепление по фенотипу — 4:3:1. Ген A эпистатический, потому что подавляет действие неаллельного гена B; считать его аллелем гена B нельзя.
Условие. Выраженность одного признака зависит от нескольких сходно действующих генов, а окраска листьев связана с генами пластид. Нужно сравнить результаты реципрокных скрещиваний и объяснить их. Численные генотипы родителей не заданы, поэтому вывод делают по механизму наследования.
Ответ: полимерия даёт суммарное изменение выраженности признака, а пластидные гены обычно передаются с цитоплазмой яйцеклетки. Для точного численного расщепления нужны конкретные генотипы родителей и сведения о том, какие варианты признака им соответствуют.
Ошибка — понимать взаимодействие генов как обязательное непосредственное взаимодействие их белковых продуктов в любой ситуации. Такое упрощение возникает из-за буквального прочтения слова «взаимодействие», хотя в генетике речь прежде всего о совместном влиянии генов на признак. Проверка: сформулируйте, какие именно гены меняют проявление признака, не приписывая им неизвестный механизм.
Комплементарность часто путают с полимерией, потому что в обоих случаях участвует несколько генов. При комплементарности нужны определённые гены вместе, а при полимерии сходные эффекты складываются; путаница возникает из-за общего числа генов. Проверка: выясните, достаточно ли отсутствия одного нужного гена, чтобы признак исчез, или важна суммарная доза аллелей.
При эпистазе подавляющий ген иногда считают аллелем подавляемого. Ошибка появляется, если не различать пары генов и не записать их раздельно, например A/a и B/b. Проверка: убедитесь, что эпистатический ген обозначен отдельной буквой и расположен в другой паре аллелей.
К цитоплазматическим генам ошибочно применяют обычную схему ядерного наследования и не учитывают, какой родитель передаёт цитоплазму. Это происходит потому, что многие знакомые задачи Менделя рассматривают только ядерные хромосомы. Проверка: сравните реципрокные скрещивания и выясните, зависит ли результат от материнского организма.
Чтобы разбирать взаимодействие генов, нужно знать понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы. Также пригодятся правила моногибридного и дигибридного скрещивания: они помогают определить возможные сочетания аллелей и сравнить их с результатом. Новые механизмы объясняют, почему фенотипические расщепления не всегда совпадают с простыми менделевскими ожиданиями.
Изучение генов митохондрий и пластид продолжает тему генома клетки. Эти знания пригодятся при рассмотрении наследственных заболеваний, устройства клетки и эволюции организмов. Сопоставление ядерного и цитоплазматического наследования показывает, что наследственная информация находится не только в ядре.
Чем взаимодействие генов отличается от взаимодействия аллелей?
Аллели — разные варианты одного гена, расположенные в одинаковом участке парных хромосом. При взаимодействии генов на один признак влияют гены из разных пар, например дополняя или подавляя действие друг друга.
Как отличить комплементарность от полимерии?
При комплементарности признак появляется, только если вместе присутствуют нужные доминантные аллели разных генов. При полимерии несколько генов действуют сходным образом, а их суммарный эффект определяет степень выраженности признака.
Почему при эпистазе меняется обычное расщепление признаков?
Эпистатический ген подавляет проявление другого, поэтому разные генотипы могут выглядеть одинаково. В результате фенотипические классы объединяются, и их соотношение отличается от ожидаемого при независимом проявлении генов.
Почему цитоплазматические признаки часто наследуются по материнской линии?
Гены митохондрий и пластид находятся в этих органоидах, а не в ядре. При оплодотворении яйцеклетка обычно передаёт зиготе почти всю цитоплазму, тогда как сперматозоид или спермий вносит главным образом ядерный материал.
Как реципрокные скрещивания помогают обнаружить цитоплазматическое наследование?
В реципрокных скрещиваниях меняют, какой из родителей имеет исследуемый признак, сохраняя сочетание генотипов. Если потомство различается в зависимости от материнского организма, это может указывать на передачу признака через цитоплазму.
24. Взаимодействие генов. Цитоплазматическая наследственность
