§19. Пластический обмен. Фотосинтез

Определения и обозначения

Пластический обмен, или ассимиляция, — совокупность реакций синтеза сложных веществ из более простых с затратой энергии. Например, клетка использует полученные вещества, чтобы создавать собственные белки и другие молекулы. Благодаря этому она растёт, а повреждённые или изношенные структуры могут обновляться.

Фотосинтез — образование органических веществ из углекислого газа и воды с использованием энергии света. У растений он происходит в хлоропластах — клеточных органоидах, содержащих пигменты, поглощающие свет. Фотосинтез относят к пластическому обмену, потому что в его результате возникают новые органические соединения.

Световая фаза фотосинтеза — этап, на котором световая энергия преобразуется в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФ, обычно обозначаемого НАДФ·Н. В ходе этого этапа расщепляется вода, а кислород выделяется наружу. Образованные молекулы переносят энергию и восстановительную способность к реакциям синтеза.

Темновая фаза — совокупность реакций фиксации углекислого газа и синтеза углеводов с использованием продуктов световой фазы. Слово «темновая» указывает, что реакции не используют свет непосредственно, а не на обязательную работу только ночью. Это различие помогает понять, почему фаза может идти и при освещении, если доступны АТФ и НАДФ·Н.

Как это устроено

Хлоропласт устроен так, чтобы разделять этапы фотосинтеза. В его мембранах расположены уплощённые мешочки — тилакоиды, собранные в стопки; в мембранах находятся хлорофилл и другие пигменты, улавливающие свет. Здесь идут реакции световой фазы. Внутреннее полужидкое содержимое хлоропласта называется стромой: в ней протекают реакции фиксации углекислого газа и синтеза углеводов, поэтому продукты световой фазы могут использоваться рядом.

Когда пигменты поглощают свет, их электроны получают энергию и переходят по цепи переносчиков в мембране тилакоида. Потерянные электроны должны восполняться, иначе перенос остановился бы; их источник — вода. При фотолизе молекулы воды расщепляются, образуются электроны и протоны, а кислород выделяется как побочный продукт. Перенос электронов помогает создать условия для синтеза АТФ, а электроны и протоны участвуют в образовании восстановленного НАДФ·Н.

В темновой фазе углекислый газ включается в органические соединения — это называют фиксацией углерода. Полученные промежуточные вещества не становятся сразу готовым сахаром: их нужно восстановить и преобразовать в ходе нескольких реакций. На это тратится энергия АТФ, а НАДФ·Н отдаёт электроны и водород. Поэтому именно сочетание этих продуктов позволяет клетке получить углеводы из углерода углекислого газа.

Две фазы работают как части одного процесса, а не как независимые реакции. Световая фаза создаёт АТФ и НАДФ·Н, необходимые для превращений в строме, а темновая расходует их при синтезе органических веществ. После использования эти переносчики возвращаются в формы, которые могут снова участвовать в световой фазе. Такая связь объясняет, почему недостаток продуктов световой фазы ограничивает образование углеводов.

Фотосинтез важен не только для отдельной клетки. Он создаёт органическое вещество, из которого растение строит ткани и которое служит пищей другим организмам. Энергия света при этом сохраняется в химических связях органических молекул. Выделяемый кислород участвует в поддержании газового состава атмосферы и используется многими организмами при дыхании.

Сравнение световой и темновой фаз фотосинтеза

Сравнивайте фазы по месту, входящим веществам и результатам: это помогает не перепутать, где образуются кислород и углеводы. Строка о связи показывает, почему работа одной фазы влияет на другую. Например, если световая фаза не поставляет переносчики, темновой становится труднее синтезировать углеводы.

Разбор задач

Задача 1. Запишите суммарное уравнение фотосинтеза и укажите исходные вещества и продукты. Нужно сопоставить вещества по сторонам уравнения и помнить, что выделяющийся кислород связан с водой.

1. В качестве исходных веществ укажем углекислый газ и воду; для реакции требуется энергия света.
2. Основной продукт фотосинтеза в суммарной записи — глюкоза, а второй продукт — кислород.
3. Расставим коэффициенты, чтобы число атомов углерода, водорода и кислорода было одинаковым слева и справа: 6CO₂ + 6H₂O + световая энергия → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.

Ответ. Исходные вещества — углекислый газ и вода, энергия поступает от света; продукты — глюкоза и кислород. Уравнение показывает суммарный результат процесса, а не отдельные реакции его фаз.

Задача 2. В клетках растения нарушен фотолиз воды. Какие изменения произойдут в световой фазе и как это повлияет на темновую фазу? Проследим последствия от нарушенного этапа к результату синтеза.

1. Фотолиз служит источником электронов, которые восполняют их потерю пигментами при освещении.
2. Если вода не расщепляется, электронов становится недостаточно для нормального переноса. Нарушается ход реакций световой фазы, поэтому образование АТФ и НАДФ·Н снижается.
3. Темновая фаза получает меньше энергии и восстановителя. Фиксация углекислого газа и синтез углеводов замедляются; выделение кислорода при фотолизе также прекращается.

Ответ. Нарушение фотолиза ослабляет световую фазу, уменьшает образование её продуктов и прекращает выделение кислорода из воды. Из-за недостатка АТФ и НАДФ·Н темновая фаза не может нормально синтезировать углеводы.

Задача 3. Растение некоторое время освещали, а затем перенесли в темноту. Объясните, какие реакции фотосинтеза могут продолжаться кратковременно и почему. Чтобы ответить, нужно различить реакции, прямо требующие света, и реакции, расходующие накопленные продукты.

1. После переноса в темноту поглощение света прекращается, поэтому новые светозависимые переносы электронов и фотолиз воды не поддерживаются.
2. В клетке некоторое время остаются АТФ и НАДФ·Н, которые образовались при освещении.
3. Пока этих веществ хватает, в строме могут продолжаться реакции фиксации углекислого газа и синтеза углеводов. По мере расходования запасов темновая фаза замедлится.

Ответ. Кратковременно могут продолжаться реакции темновой фазы, поскольку они используют ранее образованные АТФ и НАДФ·Н. Световая фаза без света не пополняет их запас, поэтому продолжительность этих реакций ограничена.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что темновая фаза обязательно идёт ночью. Её название сбивает с толку, но оно означает отсутствие прямого использования света в реакциях, а не строгое время суток. Проверьте себя: спросите, требуется ли для реакции свет или вещества, заранее образованные на свету; темновая фаза может идти и при освещении.

Неверно помещать обе фазы в одно место хлоропласта. Световая фаза связана с мембранами тилакоидов, а фиксация углекислого газа происходит в строме; путаница возникает, если запомнить только общее место фотосинтеза — хлоропласт. Чтобы проверить ответ, соотнесите мембраны с пигментами и переносом электронов, а строму — с синтезом углеводов.

Иногда утверждают, что кислород фотосинтеза образуется из углекислого газа. Причина ошибки — CO₂ называют среди исходных веществ всего процесса, но кислород выделяется при фотолизе воды в световой фазе. Проверьте себя по источнику электронов: их восполняет расщепление воды, при котором и появляется O₂.

Ещё одна ошибка — рассматривать световую и темновую фазы независимо. Тогда кажется, что темновая фаза сама получает нужную энергию, хотя она использует АТФ и НАДФ·Н, образованные в световой. Проверка проста: проследите, откуда поступают энергия и восстановитель для синтеза углеводов; если ответ не связывает их со световой фазой, объяснение неполно.

Связь с другими темами

Для понимания фотосинтеза нужны знания о клетке и строении хлоропласта, роли АТФ как переносчика энергии, а также об окислении и восстановлении. С клеточным дыханием фотосинтез связан преобразованием энергии: первый запасает её в органических веществах, а дыхание высвобождает при их расщеплении. Эти знания помогают объяснять продуктивность экосистем, круговороты углерода и кислорода и влияние условий среды на рост растений.

Что запомнить

• Фотосинтез — пример пластического обмена.
• У растений фотосинтез происходит в хлоропластах.
• Световая фаза идёт на мембранах тилакоидов.
• При фотолизе воды выделяется кислород.
• В световой фазе образуются АТФ и НАДФ·Н.
• В темновой фазе фиксируется углекислый газ и синтезируются углеводы.
• Темновая фаза не обязательно происходит только в темноте.