§69. Внутривидовая гибридизация. Гетерозис

Определения и обозначения

Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей, принадлежащих к одному виду. Селекционер использует её, чтобы получить потомство с нужным сочетанием признаков, например устойчивостью к болезни и высокой продуктивностью. Поэтому при выборе родителей важно учитывать не только их сходство, но и то, какие ценные свойства каждый может передать потомству.

Гетерозис — превосходство гибридов первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, продуктивности или другим признакам. Это не конкретное свойство вроде окраски или высоты, а эффект, который наблюдают при сравнении гибрида с родителями. Обычно он сильнее заметен у поколения F₁, полученного от исходных родительских форм.

Гетерозиготность — наличие у организма разных аллелей одного гена; аллели — варианты одного и того же гена. При скрещивании генетически различающихся линий у потомства чаще возникают разные пары аллелей. Повышенная гетерозиготность может быть связана с гетерозисом, хотя сама по себе не гарантирует превосходства гибрида.

Инбредная депрессия — снижение жизнеспособности и продуктивности при длительном близкородственном скрещивании или самоопылении. Такие скрещивания увеличивают гомозиготность, то есть вероятность одинаковых аллелей в паре. В результате неблагоприятные рецессивные аллели чаще проявляются и могут ухудшать состояние организма.

Как это устроено

Сначала селекционер оценивает родительские формы по признакам, важным для конкретной задачи: урожайности, устойчивости к засухе или болезням, качеству продукции. Затем выбирают формы, которые дополняют друг друга, а не просто похожи между собой. Причина такого подбора практическая: скрещивание даёт возможность объединить полезные наследственные особенности в потомстве. Полученные растения или животных проверяют, чтобы выяснить, передались ли нужные признаки и насколько они выражены.

Самоопыление и близкородственное скрещивание помогают закреплять наследственные особенности и получать генетически однородные линии. При повторении таких скрещиваний растёт гомозиготность, поэтому потомки становятся более сходными по генотипу и признакам. Однако однородность не означает, что линия обязательно будет здоровой и продуктивной. Если в ней есть неблагоприятные рецессивные аллели, рост гомозиготности повышает вероятность их проявления и может вызвать инбредную депрессию.

Чтобы получить гибриды с новыми сочетаниями аллелей, скрещивают генетически различающиеся линии. Потомки получают наследственный материал от обеих родительских форм, поэтому в их генотипах может стать больше гетерозиготных пар аллелей. Некоторые сочетания способствуют повышенной жизнеспособности или продуктивности — тогда наблюдают гетерозис. Но результат зависит от конкретных линий: скрещивание само по себе не гарантирует улучшения каждого признака.

Гетерозис особенно заметен у гибридов F₁, потому что все они происходят от выбранных родительских линий и имеют сходное сочетание наследственных особенностей. Если гибриды F₁ размножаются между собой, при образовании следующего поколения аллели распределяются по-разному. В F₂ появляются новые сочетания и происходит расщепление признаков, а доля гетерозигот обычно уменьшается. Поэтому потомство становится неоднородным, и преимущество, наблюдавшееся у F₁, часто ослабевает.

В селекции растений гетерозис используют, чтобы получать гибриды с высокой урожайностью или устойчивостью к неблагоприятным условиям. В селекции животных скрещивание линий может помочь сочетать продуктивность с жизнеспособностью и другими полезными качествами. Селекционер сравнивает потомство с обеими родительскими формами, а не делает вывод только по факту скрещивания. Если нужный эффект выражен в F₁, гибриды получают заново от исходных линий, поскольку при дальнейшем размножении результат может измениться.

Сравнение инбридинга и скрещивания генетически различающихся линий

Сопоставляйте в таблице не только результат, но и то, какие генетические изменения к нему ведут. Инбридинг помогает создавать однородные линии, а скрещивание таких линий может дать гибриды с новыми сочетаниями признаков. Возможное преимущество гибридов необходимо подтверждать сравнением с родителями.

Разбор задач

Задача 1. У двух сортов одного вида разные ценные признаки: один устойчив к засухе, другой даёт высокий урожай. Объясните, почему их можно скрестить и какой результат стремится получить селекционер.

1. Оба сорта принадлежат к одному виду, следовательно, их скрещивание является внутривидовой гибридизацией.
2. Устойчивость к засухе и высокая урожайность — полезные признаки, которыми родительские формы дополняют друг друга.
3. Селекционер проверяет потомство, чтобы найти растения, у которых сочетаются оба свойства.

Ответ. Сорта можно скрестить, потому что они относятся к одному виду. Цель — получить потомство, сочетающее устойчивость к засухе и высокую урожайность; само скрещивание ещё не гарантирует, что нужная комбинация появится у всех потомков.

Задача 2. После нескольких поколений самоопыления у линии растений снизились жизнеспособность и урожайность. Назовите вероятное явление и объясните его причину.

1. Самоопыление в нескольких поколениях — форма инбридинга.
2. Инбридинг повышает гомозиготность, поэтому рецессивные аллели чаще оказываются в одинаковой паре.
3. Если среди них есть неблагоприятные варианты, они проявляются и могут ухудшить показатели растений.

Ответ. Вероятное явление — инбредная депрессия. Она связана с ростом гомозиготности и проявлением неблагоприятных рецессивных аллелей, что может снизить жизнеспособность и урожайность.

Задача 3. Гибриды F₁ от скрещивания двух однородных линий превосходят обе родительские формы по урожайности, но в F₂ потомство неоднородно. Почему наблюдаются оба результата?

1. Сравните урожайность F₁ с каждой родительской формой: превосходство гибридов по признаку указывает на проявление гетерозиса.
2. У гибридов первого поколения сочетаются наследственные особенности разных линий, что может повысить продуктивность.
3. В F₂ возникают разные сочетания аллелей и происходит расщепление признаков, поэтому потомки различаются.

Ответ. В F₁ проявился гетерозис по урожайности. В F₂ признаки расщепляются, а доля гетерозигот обычно уменьшается, поэтому потомство неоднородно и преимущество может ослабнуть.

Типичные ошибки

• Считать гетерозис отдельным наследуемым признаком. Так можно подумать, потому что слово звучит как название свойства организма. Но гетерозис — эффект превосходства по одному или нескольким показателям; проверьте себя, указав, по какому именно признаку гибрид превзошёл родителей.
• Полагать, что любой гибрид превосходит родителей. Такое ожидание возникает из-за примеров успешной селекции, но результат зависит от сочетания родительских генотипов. Сравните гибрид с обеими родительскими формами: без превосходства по показателю говорить о гетерозисе нельзя.
• Путать внутривидовую гибридизацию с межвидовой. Оба термина описывают скрещивание, поэтому границу между ними легко упустить. Проверьте принадлежность родителей: если они одного вида, скрещивание внутривидовое, если разных — межвидовое.
• Считать, что гетерозис неизменно сохраняется во всех поколениях. Это предположение кажется логичным, когда гибрид F₁ выглядит однородным и продуктивным. При размножении гибридов возникают новые сочетания аллелей, поэтому проверьте, о каком поколении идёт речь: эффект в F₁ не обещает такого же результата в F₂.

Связь с другими темами

Чтобы разобраться в теме, нужно знать, что такое ген и аллель, и различать доминантные и рецессивные варианты. Понятия гомозиготности и гетерозиготности помогают объяснить последствия инбридинга и возможное проявление гетерозиса. Тема также опирается на законы наследования: при скрещивании признаки могут расщепляться в поколениях. Практическое применение этих знаний относится к селекции растений, животных и микроорганизмов.

Что запомнить

• Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей одного вида.
• Родительские формы выбирают по ценным и дополняющим друг друга признакам.
• Инбридинг повышает гомозиготность и может привести к инбредной депрессии.
• Гетерозис — превосходство гибридов над родителями по некоторым признакам.
• Гетерозис часто наиболее выражен у гибридов F₁.
• В последующих поколениях гетерозис может ослабевать из-за расщепления признаков.