§69. Внутривидовая гибридизация. Гетерозис

Определения и обозначения

Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей, сортов, пород или линий одного вида для объединения их наследственных признаков. Например, можно соединить высокую урожайность одного сорта с устойчивостью другого. Принадлежность к одному виду обычно позволяет получить плодовитое потомство.

Гибрид — потомок, полученный при скрещивании генетически различающихся родительских форм. Он получает часть наследственного материала от каждого родителя. Поэтому гибрид может сочетать признаки, которые по отдельности встречались у разных исходных форм.

Гетерозис — превосходство гибрида первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, продуктивности, темпам роста или устойчивости. Это не просто появление нового признака, а именно более высокое значение определённого показателя. Например, гибрид может давать больший урожай, чем обе родительские линии.

Инбредная линия — генетически однородная линия, полученная длительным близкородственным скрещиванием или самоопылением. Её используют как стабильную родительскую форму при создании межлинейных гибридов. Однородность линии помогает получать одинаковое потомство и предсказуемый результат скрещивания.

Как это устроено

Внутривидовая гибридизация позволяет сочетать ценные признаки потому, что родительские формы могут отличаться наборами аллелей одного и того же вида. При скрещивании наследственный материал объединяется, а в потомстве возникают новые комбинации генов. Поскольку хромосомы родителей относятся к одному виду, их обычно удаётся нормально объединить в зиготе и передать потомству.

Сначала селекционер выбирает родителей с нужными свойствами: например, урожайную и устойчивую формы. Затем у одного растения удаляют тычинки или изолируют цветок, чтобы исключить нежелательное самоопыление, и переносят пыльцу выбранного партнёра. Полученные семена выращивают, а первое поколение обозначают F1, то есть первое гибридное поколение.

Гибриды F1 часто генетически единообразны, если родители представлены чистыми или инбредными линиями. Такая линия образует в основном один тип гамет, поэтому при её скрещивании все зиготы получают одинаковые сочетания аллелей. Если хотя бы один родитель неоднороден, в потомстве может появиться больше вариантов.

Гетерозис возникает благодаря нескольким взаимосвязанным причинам. Благоприятные аллели двух родителей могут объединиться, а вредные рецессивные аллели — маскироваться доминантными в гетерозиготном состоянии. Кроме того, вклад дают гетерозиготность, сверхдоминирование, когда сочетание аллелей работает лучше каждого из них, и взаимодействие разных генов.

Сильнее всего гетерозис обычно проявляется в F1, где сочетание родительских генов наиболее определённо. При самоопылении гибридов в F2 аллели расщепляются и рекомбинируют, поэтому часть потомков теряет удачные сочетания, а растения становятся неодинаковыми. Чтобы снова получить выраженный эффект, исходные линии скрещивают заново и получают новую партию F1.

Внутривидовая гибридизация и гетерозис

Таблица помогает различить сам способ получения потомства и результат, который иногда возникает после скрещивания. Сначала смотрите на исходные формы и сущность процесса, затем — на генетическую основу и практическое значение. Гетерозис является возможным полезным эффектом гибридизации, но эти понятия не равны.

Разбор задач

Задача 1

Два сорта пшеницы относятся к одному виду. Нужно определить, будет ли их скрещивание внутривидовой гибридизацией и чего ожидать в F1. Главное в условии — принадлежность обоих сортов к одному виду, а не одинаковость всех их признаков.

1. Проверяем систематическое положение родителей: оба сорта — формы одного вида пшеницы.
2. Называем процесс: скрещивание таких сортов является внутривидовой гибридизацией.
3. Определяем результат: F1 получит наследственные признаки обоих родителей, а при генетически однородных родителях гибриды могут быть одинаковыми.

Ответ: да, это внутривидовая гибридизация. В F1 ожидается новое сочетание признаков, а при удачном сочетании генов возможен гетерозис, например повышение урожайности или устойчивости.

Задача 2

Даны чистые линии AAbb и aaBB. Требуется найти генотип F1 и возможные генотипы F2 при самоопылении F1. Сначала определяем гаметы родителей, затем объединяем их и только после этого рассматриваем расщепление во втором поколении.

1. Линия AAbb образует гаметы Ab, а линия aaBB — гаметы aB.
2. При их слиянии все гибриды F1 получают генотип AaBb.
3. Гибрид AaBb образует гаметы AB, Ab, aB и ab. При самоопылении возможны AABB, AABb, AAbb, AaBB, AaBb, Aabb, aaBB, aaBb и aabb в соотношении 1:2:1:2:4:2:1:2:1.

Ответ: все F1 имеют генотип AaBb. В F2 появляются девять перечисленных генотипов с указанным соотношением, если гены наследуются независимо и жизнеспособность всех сочетаний одинакова.

Задача 3

Средняя продуктивность двух родительских линий равна 95 ц/га, а продуктивность F1 — 120 ц/га. Нужно выразить гетерозис относительно средней продуктивности родителей. Используем разность между показателем гибрида и средней величиной родителей, затем сравниваем её со средней величиной.

1. Находим превышение: 120 − 95 = 25 ц/га.
2. Делим превышение на среднюю продуктивность: 25 / 95.
3. Переводим результат в проценты: (25 / 95) × 100% ≈ 26,3%.

Ответ: выраженность гетерозиса составляет примерно 26,3%. Это означает, что гибрид F1 продуктивнее средней родительской формы примерно на четверть.

Типичные ошибки

Любая гибридизация считается внутривидовой. Так думают, потому что слово «гибридизация» обозначает общее скрещивание. Проверьте, принадлежат ли обе родительские формы одному виду: при разных видах это уже межвидовая гибридизация.

Гетерозисом называют любой новый признак. Новый признак может быть просто результатом рекомбинации генов и не означать превосходства. Сравните гибрид с обоими родителями по конкретному показателю: гетерозис подтверждается только превышением.

Гетерозис одинаков во всех поколениях. Ошибка возникает из-за переноса свойств F1 на потомков. Вспомните о расщеплении и рекомбинации в F2: гибриды становятся неодинаковыми, поэтому эффект часто ослабевает.

Гетерозис объясняется только доминированием. Доминирование действительно может маскировать вредные рецессивные аллели, но не является единственным механизмом. Учитывайте также сверхдоминирование и взаимодействие генов.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны законы Менделя, знания об аллелях, гомозиготности, гетерозиготности, скрещивании и расщеплении. Они помогают предсказывать генотипы потомков и объяснять единообразие F1.

Мейоз, кроссовер и рекомбинация показывают, откуда берутся новые сочетания генов. Без этих процессов трудно понять, почему состав F2 отличается от состава F1.

Тема связана с селекцией, созданием сортов и пород, семеноводством и генетическими способами повышения продуктивности. На практике гибридизацию используют для получения растений и животных с нужным комплексом свойств.

Что запомнить

• Внутривидовая гибридизация — скрещивание форм, принадлежащих к одному виду.
• Гибрид получает сочетание наследственных признаков обоих родителей.
• Гетерозис — превосходство гибрида над родителями по жизнеспособности или хозяйственно ценным признакам.
• Наиболее ярко гетерозис обычно проявляется у гибридов F1.
• Инбредные линии используют для получения однородных и продуктивных межлинейных гибридов.
• В F2 гетерозис часто ослабевает из-за расщепления и рекомбинации генов.
• Внутривидовая гибридизация является важным методом селекции.