§70. Отдалённая гибридизация

Определения и обозначения

Отдалённая гибридизация — скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам или родам. При внутривидовом скрещивании родители относятся к одному виду, а при отдалённой гибридизации их наследственный материал заметно различается. Такое различие позволяет искать новые сочетания признаков, но одновременно усложняет получение потомства.

Межвидовой гибрид — потомок организмов разных видов. Он может сочетать признаки обоих родителей, например устойчивость одного вида к холоду и высокую продуктивность другого. Понимание этого термина помогает оценить, какие свойства можно объединить в селекции.

Межродовой гибрид — потомок организмов, относящихся к разным родам. Такое скрещивание обычно труднее межвидового, потому что родители сильнее различаются по строению, геномам и особенностям размножения. Поэтому вероятность несовместимости и стерильности у такого гибрида обычно выше.

Амфидиплоид — гибрид, у которого удвоен полный набор хромосом обоих родительских видов. После удвоения каждая хромосома может получить похожую гомологичную пару и участвовать в нормальном мейозе. Благодаря этому ранее стерильный гибрид иногда начинает образовывать жизнеспособные гаметы.

Как это устроено

При отдалённой гибридизации соединяют наследственный материал далёких форм, чтобы получить организм с полезными признаками обоих родителей. Например, один родитель может быть устойчивым к засухе, а другой — давать высокий урожай. Ценность метода появляется именно тогда, когда нужные свойства редко встречаются вместе у одной исходной формы.

Скрещиванию разных видов мешают биологические барьеры. Организмы могут размножаться в разные сроки, по-разному выбирать партнёра или иметь несовместимые половые клетки, поэтому оплодотворение не происходит. Даже при успешном оплодотворении развитие зародыша может остановиться из-за несогласованной работы наследственных программ.

Если гибрид всё же развивается, его хромосомы могут сильно отличаться по размеру, строению и набору генов. Во время мейоза гомологичные хромосомы должны найти друг друга и сблизиться, но хромосомы разных видов часто не образуют правильных пар. Из-за этого деление становится неравномерным, а половые клетки получают несбалансированный набор хромосом.

Нарушение мейоза приводит к тому, что гаметы не формируются или оказываются нежизнеспособными. Поэтому гибрид может нормально расти, но не оставлять потомства, то есть быть стерильным. Стерильность объясняется не просто фактом различия видов, а невозможностью согласованного поведения хромосом при образовании гамет.

Удвоение хромосомного набора меняет ситуацию: у каждой хромосомы родительского происхождения появляется соответствующая копия. Такие пары легче распознаются и распределяются в мейозе, поэтому образование гамет может восстановиться. Плодовитый гибрид с удвоенными наборами хромосом обоих родителей называют амфидиплоидом, однако успех зависит от совместимости исходных форм.

Сравнение межвидовой и межродовой гибридизации

Таблица показывает, как степень родства родителей влияет на получение гибрида и его плодовитость. При сравнении сначала определите таксономический уровень родителей, а затем свяжите его с поведением хромосом. Возможный способ восстановления плодовитости указан как общий биологический приём, а не как гарантированный результат.

Разбор задач

Задача 1. Укажите, относится ли скрещивание двух сортов одного вида к отдалённой гибридизации, и объясните ответ. Сначала нужно установить не название сортов, а таксономическую принадлежность их родителей. Именно видовой или родовой уровень определяет тип гибридизации.

1. Сравните принадлежность родителей: оба сорта относятся к одному виду.
2. Вспомните критерий: отдалённая гибридизация требует разных видов или родов.
3. Сделайте вывод, что различия между сортами не меняют их видовую принадлежность.

Ответ: такое скрещивание не является отдалённой гибридизацией. Это внутривидовое скрещивание, поскольку оба сорта принадлежат одному виду.

Задача 2. У гибрида двух видов обнаружена стерильность. Объясните её возможную причину через поведение хромосом при мейозе. Нужно связать внешнее проявление — отсутствие потомства — с процессом образования гамет. Ключевым признаком будет не само число хромосом, а их способность образовывать пары.

1. Установите, что хромосомы родителей могут различаться по строению и набору генов.
2. Определите следствие: в мейозе такие хромосомы не спариваются нормально.
3. Свяжите нарушение спаривания с появлением несбалансированных или нежизнеспособных гамет.

Ответ: стерильность могла возникнуть потому, что хромосомы разных видов не образуют правильные гомологичные пары. Из-за этого мейоз нарушается, а жизнеспособные гаметы не формируются.

Задача 3. После удвоения хромосомного набора стерильный межвидовой гибрид стал плодовитым. Объясните, почему это произошло и как называется такой гибрид. Здесь нужно проследить изменение условий мейоза после удвоения, а не считать, что хромосомы просто стали многочисленнее. Новые копии могут сделать наборы родителей более согласованными.

1. Установите результат удвоения: у каждой родительской хромосомы появилась соответствующая копия.
2. Объясните, что гомологичные пары позволяют хромосомам правильнее расходиться при мейозе.
3. Свяжите нормальный мейоз с образованием жизнеспособных гамет и плодовитостью.

Ответ: удвоение создало гомологичные пары хромосом, поэтому мейоз стал протекать более нормально. Гибрид с удвоенными полными наборами хромосом обоих родителей называется амфидиплоидом.

Типичные ошибки

Ошибка 1. Отдалённой гибридизацией называют любое скрещивание разных сортов. Так происходит потому, что сортовые различия заметны внешне, но сорт может принадлежать тому же виду. Проверяйте себя по таксономии: разные виды или роды — отдалённая гибридизация, один вид — внутривидовая.

Ошибка 2. Считают, что любой межвидовой гибрид обязательно стерилен. Это упрощение возникает из-за частого нарушения мейоза у таких организмов. Нужно учитывать степень совместимости хромосом: некоторые гибриды сохраняют плодовитость.

Ошибка 3. Стерильность объясняют только «неправильным числом» хромосом. Число важно, но решающим становится возможность хромосом найти гомологичные пары и правильно разойтись в мейозе. Для проверки опишите именно поведение хромосом при образовании гамет.

Ошибка 4. Удвоение всего набора путают с добавлением одной хромосомы. Амфидиплоид получает удвоенные полные наборы хромосом обоих родителей, а не случайную дополнительную хромосому. Проверьте, описаны ли копии всех хромосомных наборов.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о строении хромосом и наборах хромосом. Особенно важен мейоз, потому что именно он обеспечивает образование гамет и показывает причину стерильности гибрида. Без этих представлений трудно объяснить действие удвоения хромосом.

Тема связана с наследственностью и изменчивостью: гибрид получает сочетание генетического материала двух родителей. Эти знания помогают предположить, какие признаки могут проявиться у потомка и какие из них удастся закрепить.

В селекции отдалённая гибридизация служит способом создания организмов с сочетанием полезных свойств разных видов. Практическая ценность метода зависит от совместимости исходных форм и возможности сохранить нужные признаки в следующих поколениях.

Что запомнить

• Отдалённая гибридизация — скрещивание организмов разных видов или родов.
• Межвидовые и межродовые гибриды могут сочетать признаки обоих родителей.
• Различия хромосом родителей часто нарушают мейоз гибрида.
• Нарушение мейоза может привести к стерильности.
• Удвоение хромосом иногда восстанавливает образование гамет.
• Гибрид с удвоенными наборами хромосом обоих родителей называют амфидиплоидом.