§21. Энергетический обмен

Определения и обозначения

Энергетический обмен — совокупность реакций распада веществ, сопровождающихся высвобождением энергии и запасанием её части в АТФ. Он снабжает клетку энергией для синтеза веществ, движения, транспорта и других процессов. Это часть общего обмена веществ.

Диссимиляция — совокупность катаболических реакций, при которых сложные органические вещества распадаются до более простых. Катаболизм — это «разборка» молекул, обычно сопровождаемая выделением энергии. Термин помогает отличать распад веществ от их синтеза.

АТФ — универсальный переносчик и непосредственный источник энергии для большинства клеточных процессов. При отщеплении конечного фосфата АТФ превращается в АДФ и высвобождает энергию. Поэтому АТФ быстро расходуется и постоянно образуется заново.

Клеточное дыхание — ферментативное окисление органических веществ с участием кислорода или других конечных акцепторов электронов. Оно включает перенос электронов и получение энергии в удобной для клетки форме. При аэробном дыхании конечным акцептором электронов служит кислород.

Как это устроено

Энергия органических веществ высвобождается поэтапно, потому что клетке трудно безопасно использовать сразу весь запас одной молекулы глюкозы. Серия ферментативных реакций снижает потери и позволяет направлять энергию на синтез АТФ. Часть энергии всё равно рассеивается в виде тепла, но остальная временно сохраняется в химических связях АТФ.

На подготовительном этапе белки, жиры и углеводы распадаются до аминокислот, глицерина, жирных кислот и моносахаридов. Эти реакции происходят в пищеварительных полостях клетки, лизосомах или других участках, где работают соответствующие ферменты. Энергия выделяется небольшими порциями, но главным образом превращается в тепло, поэтому заметного образования АТФ почти нет.

Гликолиз проходит в цитоплазме и начинается с активации глюкозы, на которую сначала расходуются две молекулы АТФ. Затем шестиуглеродная молекула расщепляется на два трёхуглеродных соединения и превращается в два пирувата. В конце образуются четыре АТФ, поэтому чистый результат равен двум АТФ, а кислород для самого гликолиза не обязателен.

При наличии кислорода пируват поступает в митохондрии, превращается в соединение, вступающее в цикл Кребса, и полностью окисляется. Углерод удаляется в составе углекислого газа, а электроны и атомы водорода передаются переносчикам. На внутренней мембране митохондрий дыхательная цепь создаёт разность концентраций протонов, а фермент АТФ-синтаза использует её для окислительного фосфорилирования; конечными продуктами становятся CO₂ и вода.

Если кислорода недостаточно, дыхательная цепь не может нормально принимать электроны, и запас НАД⁺ быстро истощается. Тогда пируват или его производное принимает электроны от восстановленного НАД, благодаря чему НАД⁺ восстанавливается и гликолиз продолжается. При спиртовом брожении образуются этанол и углекислый газ, а в мышцах животных — молочная кислота; дополнительной АТФ этот этап не даёт.

Стадии энергетического обмена

Таблица показывает, где проходит каждая стадия, какие вещества вступают в реакции и какой результат получается. Для сравнения энергетического выхода нужно учитывать, образуется ли АТФ непосредственно на стадии или только на предыдущем этапе.

Разбор задач

Задача 1. Рассчитать, сколько молекул АТФ образуется при полном распаде трёх молекул глюкозы, если одна молекула глюкозы даёт 38 молекул АТФ. Нужно сначала определить выход для одной молекулы, а затем учесть количество молекул глюкозы.

1. Записываем энергетический выход одной глюкозы: 38 АТФ.
2. Умножаем его на число молекул: 38 × 3 = 114.
3. Проверяем единицы результата: речь идёт о молекулах АТФ, а не о молекулах глюкозы.

Ответ: образуется 114 молекул АТФ в рамках школьной модели.

Задача 2. Сравнить энергетический выход гликолиза и спиртового брожения при распаде одной глюкозы. Гликолиз и брожение нельзя просто складывать: брожение завершает анаэробный путь и обеспечивает восстановление НАД⁺.

1. На гликолизе одна глюкоза превращается в два пирувата, а чистый выход составляет 2 АТФ.
2. При спиртовом брожении пируват превращается в этанол и CO₂, но новые молекулы АТФ не синтезируются.
3. Следовательно, общий выход всего пути «гликолиз + брожение» остаётся равным 2 АТФ.

Ответ: гликолиз даёт 2 АТФ, а спиртовое брожение — 0 дополнительных АТФ; вместе получается 2 АТФ.

Задача 3. Объяснить, почему после интенсивной физической нагрузки в мышцах может накапливаться молочная кислота. При высокой нагрузке потребность мышц в АТФ растёт быстрее, чем доставка кислорода кровью.

1. Гликолиз продолжает расщеплять глюкозу и образовывать небольшое количество АТФ, даже когда кислорода недостаточно.
2. Без кислородного этапа восстановленный НАД не может передать электроны дыхательной цепи в обычном режиме.
3. Пируват принимает электроны от НАД·Н и превращается в лактат, то есть ион молочной кислоты; при этом образуется НАД⁺.
4. НАД⁺ снова участвует в гликолизе, поэтому клетка временно поддерживает образование АТФ.

Ответ: молочная кислота накапливается из-за перехода к анаэробному пути, который восстанавливает НАД⁺, но даёт мало энергии.

Типичные ошибки

Ошибка 1. Считать, что кислород участвует уже в гликолизе. Так происходит из-за смешения всех стадий дыхания в один процесс; проверить себя можно по месту и условию: гликолиз идёт в цитоплазме и кислорода не требует.

Ошибка 2. Полагать, что вся энергия глюкозы превращается в АТФ. На самом деле значительная её часть рассеивается как тепло, поэтому энергетический выход АТФ меньше полного запаса энергии вещества.

Ошибка 3. Путать АТФ с запасным веществом длительного хранения. АТФ быстро расходуется и синтезируется снова, а проверка проста: долговременные запасы образуют, например, гликоген и жиры.

Ошибка 4. Считать брожение самостоятельным источником большого количества энергии. Оно лишь позволяет продолжить гликолиз и даёт общий результат 2 АТФ на глюкозу, поэтому нужно отделять синтез АТФ от восстановления НАД⁺.

Связь с другими темами

Для понимания энергетического обмена нужны знания о строении клетки, митохондриях, АТФ, ферментах, органических веществах и окислительно-восстановительных реакциях. Эти понятия объясняют, где идут реакции и почему перенос электронов связан с синтезом АТФ.

Тема пригодится при изучении фотосинтеза и общего обмена веществ: фотосинтез запасает энергию, а дыхание высвобождает её. Она также помогает понять мышечное сокращение, нервную деятельность и приспособление организмов к недостатку кислорода.

Что запомнить

• Энергетический обмен — это распад веществ с высвобождением энергии.
• Основной универсальный аккумулятор энергии клетки — АТФ.
• Гликолиз протекает в цитоплазме и не требует кислорода.
• Основная часть АТФ при аэробном дыхании образуется в митохондриях.
• Кислород является конечным акцептором электронов при аэробном дыхании.
• При брожении энергия извлекается неполностью, поэтому образуется значительно меньше АТФ.
• Энергия органических веществ используется клеткой постепенно, а не высвобождается одномоментно.