§ 23. Дигибридное скрещивание. Условия выполнения законов Менделя

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, A и a обозначают аллели, то есть варианты одного гена, а B и b — варианты другого; заглавными буквами обычно записывают доминантные аллели, строчными — рецессивные. Такая запись помогает отдельно проследить наследование каждой пары признаков.

Закон независимого наследования признаков — правило, согласно которому аллели разных генов попадают в гаметы независимо друг от друга, если гены наследуются независимо. Гаметы — половые клетки, содержащие по одному аллелю каждого гена. Закон позволяет предсказывать сочетания аллелей у потомства.

Дигетерозигота — организм, гетерозиготный сразу по двум генам, то есть имеющий разные аллели каждого из них. Например, AaBb: по первому гену аллели A и a, по второму — B и b. Это обозначение помогает понять, какие варианты аллелей могут попасть в гаметы.

Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантными фенотипами по двум признакам с двойной рецессивной особью aabb. Фенотип — наблюдаемые признаки организма, а генотип — его набор аллелей. Поскольку рецессивный партнёр передаёт только гаметы ab, по потомству можно судить о генотипе проверяемой особи.

Как это устроено

Представим чистые линии гороха с противоположными вариантами двух признаков: AABB × aabb. Чистая линия в этом примере несёт одинаковые аллели по каждому изучаемому гену. Первый родитель образует только гаметы AB, второй — только ab, поэтому каждое оплодотворение даёт сочетание AaBb. Потомки F₁ единообразны: при полном доминировании у них проявляются оба доминантных признака.

У дигетерозиготы AaBb в гамету попадает один аллель из пары A/a и один из пары B/b. Если пары аллелей расходятся в мейозе независимо, каждый из двух вариантов первого гена может сочетаться с каждым вариантом второго. Поэтому получаются четыре сочетания: AB, Ab, aB и ab; при равных вероятностях каждое составляет ¼ всех гамет. Нельзя оставить только AB и ab: это пропустило бы два возможных сочетания.

При скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель образует те же четыре типа гамет. Их сочетания дают потомству разные генотипы, но несколько генотипов могут выглядеть одинаково из-за доминирования. Для каждого гена отдельно вероятность доминантного фенотипа составляет ¾, а рецессивного — ¼. Поэтому фенотипы с двумя доминантными признаками составляют ¾ × ¾ = 9/16, а с двумя рецессивными — ¼ × ¼ = 1/16; две смешанные группы составляют по 3/16. Вместе это даёт отношение 9:3:3:1.

Независимое наследование нельзя смешивать со сцепленным: сцепленные гены находятся в одной хромосоме и могут чаще передаваться вместе. Во время мейоза между ними иногда происходит обмен участками хромосом, или кроссинговер, который создаёт новые сочетания аллелей. При сцеплении ожидаемое расщепление может нарушаться, а частота рекомбинаций зависит от расстояния между генами: чем оно больше, тем чаще возможен обмен.

Закономерности Менделя проявляются при определённых условиях. Организмы должны размножаться половым путём, а у изучаемых признаков должны быть различимые альтернативные варианты; для независимого наследования важно, чтобы гены не наследовались сцепленно. Также предполагают, что гаметы и зиготы жизнеспособны, а оплодотворение происходит случайно. Если условие нарушено, наблюдаемое потомство может отличаться от ожидаемого соотношения.

Результаты дигибридного скрещивания при независимом наследовании

Читайте таблицу сверху вниз: сначала определите гаметы родительских организмов, затем — генотипы и признаки гибридов. Соотношение 9:3:3:1 относится к фенотипам потомков F₂, а не к количеству генотипов. Оно ожидаемо только при соблюдении указанных условий.

Разбор задач

Задача 1

У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной, а гладкая форма — над морщинистой. Скрестили чистые линии AABB и aabb. Определите генотип и фенотип потомства F₁. Здесь A — аллель жёлтой окраски, a — зелёной, B — гладкой формы, b — морщинистой.

1. Установим гаметы родителей: AABB может образовать только AB, а aabb — только ab.
2. Соединим аллели этих гамет: AB + ab даёт AaBb.
3. В генотипе AaBb есть доминантные аллели A и B, поэтому проявляются жёлтая окраска и гладкая форма.

Ответ: все растения F₁ имеют генотип AaBb и жёлтые гладкие семена. Единообразие результата объясняется тем, что каждый родитель образует только один тип гамет.

Задача 2

Скрестили два растения AaBb. Найдите вероятность появления растения с зелёными морщинистыми семенами. Для такого фенотипа нужны два рецессивных сочетания: aa по окраске и bb по форме. Предполагается, что гены наследуются независимо.

1. Для гена A при скрещивании Aa × Aa вероятность aa равна ¼.
2. Для гена B при скрещивании Bb × Bb вероятность bb также равна ¼.
3. При независимом наследовании вероятности перемножаются: ¼ × ¼ = 1/16.

Ответ: вероятность зелёных морщинистых семян равна 1/16, или 6,25%. Это ожидаемая доля при большом числе потомков, а не обещание, что в каждой группе из 16 растений обязательно будет ровно одно такое растение.

Задача 3

Растение с жёлтыми гладкими семенами скрестили с растением aabb и получили четыре фенотипа примерно в равных количествах. Определите генотип первого растения. Рецессивный партнёр образует только гаметы ab, поэтому разнообразие потомства зависит от гамет первого растения.

1. Если бы первое растение было AABB, оно образовывало бы только гаметы AB и потомство было бы единообразным.
2. Четыре равные группы фенотипов означают, что первое растение образует четыре типа гамет примерно поровну: AB, Ab, aB и ab.
3. Такие гаметы образует дигетерозигота AaBb при независимом расхождении аллелей.

Ответ: генотип первого растения — AaBb. Равное расщепление поддерживает вывод о независимом наследовании генов, хотя небольшие отклонения в численности возможны случайно.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что AaBb образует только гаметы AB и ab. Так думают, когда мысленно соединяют аллели, записанные рядом, но в мейозе возможны также Ab и aB. Проверьте себя: выпишите каждый вариант аллеля первого гена в паре с каждым вариантом второго.

Ошибка — применять 9:3:3:1 к любому скрещиванию двух дигетерозигот. Это соотношение требует независимого наследования и полного доминирования; при сцеплении или иных отношениях между аллелями результат будет другим. Перед решением проверьте, заданы ли эти условия.

Ошибка — принимать 9:3:3:1 за генотипическое расщепление. Это отношение фенотипов, потому что разные генотипы могут давать одинаковый внешний признак. Чтобы проверить себя, уточните, считает ли задача варианты аллелей или наблюдаемые признаки.

Ошибка — определять генотип родителя только по доминантному фенотипу. Доминантный признак может быть у гомозиготы AA и у гетерозиготы Aa, поэтому одного внешнего вида недостаточно. Проверить предположение помогает анализирующее скрещивание с рецессивной особью.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны понятия гена, аллеля, доминантного и рецессивного признаков, генотипа и фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы, а также правила записи скрещиваний. Тема опирается на мейоз: именно при образовании гамет расходятся аллели. Позже эти знания помогают изучать сцепленное наследование, строить генетические карты и разбирать более сложные задачи по генетике.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание учитывает наследование двух пар признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом расхождении аллелей образует четыре типа гамет в равных долях.
• При скрещивании AaBb × AaBb фенотипическое расщепление F₂ составляет 9:3:3:1 только при выполнении необходимых условий.
• Закон независимого наследования относится к генам, которые наследуются независимо.
• Сцепление генов может изменить ожидаемое менделевское расщепление.
• Анализирующее скрещивание помогает определить генотип особи с доминантным фенотипом.