§ 33. Синтез теории эволюции и генетики. Факторы эволюции

Определения и обозначения

Синтетическая теория эволюции — представление об эволюции, объединяющее дарвиновскую идею естественного отбора с данными генетики. Она объясняет, как наследственные различия передаются потомству и почему одни варианты становятся в популяции частыми, а другие — редкими. Благодаря этому эволюцию можно описывать через изменения генофонда.

Популяция — относительно обособленная группа особей одного вида, способных скрещиваться и имеющих общий генофонд. Обособленность не всегда означает полную изоляцию: между популяциями могут перемещаться отдельные особи. Популяция нужна как уровень изучения эволюции, потому что именно в ней сравнивают наследственные характеристики поколений.

Генофонд — совокупность всех генов и их вариантов, или аллелей, у особей популяции. Аллели одного гена могут различаться, поэтому в популяции существуют наследственные варианты признаков. Изменение их частот показывает, как меняется генофонд со временем.

Фактор эволюции — процесс или явление, меняющее генетический состав популяции либо влияющее на направление эволюционных изменений. К таким факторам относятся мутационный процесс, естественный отбор, дрейф генов, миграции и изоляция. Их различают, чтобы понять, откуда берутся наследственные варианты и почему их частоты меняются.

Как это устроено

Эволюцию изучают на уровне популяций, потому что наследственные свойства отдельной особи обычно не меняются в течение её жизни. При этом особи могут отличаться друг от друга и передавать потомству разные аллели. Если доля какого-либо аллеля в ряду поколений меняется, меняется и генофонд популяции. Именно такое изменение частот аллелей и называют эволюционным изменением популяции.

Мутации возникают при изменениях наследственного материала и создают новые варианты генов. Они не появляются потому, что организму понадобилось приспособиться: возникновение мутаций не направлено на достижение полезного результата. При половом размножении аллели родителей сочетаются по-новому, и образуются новые сочетания уже существующих вариантов. Поэтому мутации увеличивают набор наследственных вариантов, а рекомбинация меняет их комбинации.

Естественный отбор связан с тем, что наследственные признаки могут влиять на выживание и размножение в конкретных условиях. Если носители некоторого варианта в среднем оставляют больше потомства, этот вариант чаще передаётся следующим поколениям. В результате соответствующие аллели могут становиться более частыми в генофонде. Отбор не создаёт мутации, а влияет на распространение уже имеющихся наследственных вариантов.

Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей от поколения к поколению. Случайность означает, что частота может измениться не потому, что один признак полезнее другого, а из-за того, какие особи случайно оставили потомство. В малой популяции вклад каждого отдельного животного или растения заметнее, поэтому случайные колебания сильнее отражаются на общем генофонде. Так могут исчезнуть даже нейтральные аллели, не дающие ни преимущества, ни вреда.

При миграции особи переходят между популяциями и могут размножаться в новой для себя группе. Так происходит поток генов: аллели перемещаются из одного генофонда в другой, и различия между популяциями иногда уменьшаются. Изоляция, например географическая, ограничивает или прекращает такой обмен. Тогда популяции изменяются независимо под действием мутаций, отбора и дрейфа, и их генофонды могут постепенно разойтись.

Факторы эволюции и их влияние на генофонд популяции

Сначала определите, создаёт ли фактор новые аллели, меняет их сочетания или влияет на частоты уже имеющихся вариантов. Затем выясните, зависит ли его действие от того, насколько признак полезен в данных условиях. Это позволяет не путать направленное действие отбора со случайным эффектом дрейфа.

Разбор задач

Задача 1. В популяции насекомых после обработки инсектицидом доля устойчивых особей возросла. Нужно определить, какой фактор изменил популяцию. Условие не говорит, что препарат создал наследственную устойчивость: нужно выяснить, что произошло с особями, которые уже различались по устойчивости.

1. Предположим, что устойчивость связана с наследуемым вариантом, а не только с временным состоянием насекомого.
2. Инсектицид уменьшает выживание чувствительных особей, тогда как устойчивые чаще переживают обработку.
3. Пережившие особи оставляют потомство, поэтому связанные с устойчивостью аллели чаще передаются следующему поколению.

Ответ: сработал естественный отбор. Изменение частоты устойчивых особей объясняется различиями в выживании и размножении, а не тем, что насекомые целенаправленно изменили наследственность из-за обработки.

Задача 2. Небольшая группа животных случайно оказалась на острове и основала новую популяцию. В ней некоторые аллели стали встречаться чаще, хотя не давали преимущества. Следует объяснить, почему генофонд изменился без отбора. Ключ к решению — малый размер группы и случайный состав её основателей.

1. В новой популяции изначально оказались аллели только тех особей, которые случайно попали на остров.
2. Если носителей одного аллеля среди основателей было относительно много, он мог стать частым и у их потомков.
3. Преимущество для выживания не требуется: частоты изменились из-за случайного состава основавшей популяцию группы.

Ответ: это эффект основателя, частный случай дрейфа генов. Он отличается от естественного отбора тем, что аллели распространяются не благодаря большей полезности, а вследствие случайного события.

Задача 3. В две популяции одного вида регулярно прибывают особи из третьей, но затем между ними возникает географический барьер. Нужно предсказать, как меняется сходство популяций и почему. Для этого важно рассмотреть ситуацию до и после появления барьера.

1. Пока особи мигрируют и размножаются, они переносят аллели, поэтому генофонды принимающих популяций могут становиться более похожими на генофонд источника.
2. Барьер ограничивает перемещение особей, а значит, ослабляет или прекращает поток генов между группами.
3. После изоляции каждая популяция меняется самостоятельно: в ней возникают мутации, действуют отбор и дрейф, поэтому различия могут накапливаться.

Ответ: миграции сближают генофонды благодаря обмену аллелями, а географическая изоляция ограничивает этот обмен. Со временем популяции могут разойтись по наследственным характеристикам, хотя остаются представителями одного вида.

Типичные ошибки

Ошибка: считать отдельный организм единицей эволюции. Особь может расти, обучаться и менять состояние, но эволюционное изменение видно при сравнении наследственных характеристик популяций в поколениях. Путаница возникает из-за того, что именно отдельные особи имеют признаки и подвергаются действию среды. Проверьте себя: говорится ли в задаче об изменении частот аллелей или о перемене одной особи?

Ошибка: думать, что мутация возникает по потребности организма. Такая мысль кажется логичной, если полезный признак появился в ответ на изменение среды. Но мутация не направляется будущей пользой; отбор может сохранить вариант, который оказался полезен. Для проверки спросите себя: создаёт ли фактор новый наследственный вариант или увеличивает частоту уже существующего?

Ошибка: смешивать естественный отбор и дрейф генов. В обоих случаях частоты аллелей меняются, поэтому одно легко принять за другое. При отборе важны наследственные различия в выживании и размножении, а дрейф действует случайно и особенно заметен в малых популяциях. Проверьте, связано ли преимущество аллеля с большим вкладом его носителей в следующие поколения.

Ошибка: считать приобретённое за жизнь изменение эволюционным. Например, навык, полученный отдельной особью, не становится автоматически наследственным и не меняет генофонд. Эту ошибку допускают, когда путают приспособление организма в течение жизни с наследственным изменением популяции. Чтобы проверить себя, выясните, передаётся ли изменение потомству и меняет ли оно частоты аллелей.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о наследственности и изменчивости, генах и аллелях, генотипе и фенотипе, а также о размножении организмов. Связь с учением Дарвина в том, что естественный отбор объясняет неодинаковое распространение наследственных вариантов: особи с разными признаками оставляют разное число потомков. Синтез генетики и отбора помогает проследить этот процесс через изменения генофонда популяции. Эти представления готовят к изучению видообразования, адаптаций и причин биологического разнообразия.

Что запомнить

• Эволюционные изменения происходят в популяциях и отражаются в изменении частот аллелей.
• Генофонд — совокупность генов и их вариантов всех особей популяции.
• Мутации создают новые наследственные варианты, а рекомбинация — новые сочетания аллелей.
• Естественный отбор не создаёт наследственные варианты, а влияет на их распространение.
• Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей; его последствия особенно заметны в малых популяциях.
• Миграции обеспечивают поток генов, а изоляция его ограничивает.
• Синтетическая теория эволюции объединяет генетику и учение о естественном отборе.