§ 53. Устойчивость и смена экосистем

Определения и обозначения

Устойчивость экосистемы — способность экосистемы сохранять состав, строение и основные процессы при изменениях среды или восстанавливаться после нарушений. Это не полная неподвижность, а сохранение главных свойств. Понятие помогает оценить, выдержит ли экосистема засуху, загрязнение или временное уменьшение численности вида.

Смена экосистем — закономерное изменение состава и структуры экосистемы во времени под влиянием внутренних и внешних факторов. Одни виды исчезают или становятся менее многочисленными, а другие получают подходящие условия. Так описывают длительные преобразования леса, озера, луга и других природных систем.

Сукцессия — последовательная смена сообществ и экосистем на определённой территории. Каждая стадия подготавливает условия для следующей, например изменяет почву, освещённость или влажность. Термин нужен, чтобы объяснить не случайный набор изменений, а закономерное направление развития сообщества.

Климаксное сообщество — относительно устойчивое сообщество, формирующееся на поздней стадии сукцессии и соответствующее условиям среды. Оно сохраняется долго, пока существенно не изменятся климат, почва или другие факторы. Климакс не означает абсолютного постоянства: такое сообщество тоже может изменяться и нарушаться.

Как это устроено

Устойчивость зависит от разнообразия организмов, количества связей между ними, саморегуляции и замкнутости круговорота веществ. Разные виды по-разному реагируют на засуху, холод или недостаток пищи, поэтому часть сообщества может компенсировать потери другой части. Чем больше функциональных связей и способов использования ресурсов, тем труднее одному изменению разрушить всю систему.

Экосистема сохраняет равновесие благодаря обратным связям. Например, рост численности растений увеличивает кормовую базу травоядных, а увеличение числа травоядных усиливает выедание растений. Такая взаимозависимость постепенно ограничивает чрезмерный рост одного из компонентов и возвращает систему к обычному состоянию.

Небольшие нарушения экосистема обычно преодолевает сама, потому что её внутренние связи ещё работают. Сильное или длительное воздействие уменьшает число видов, нарушает пищевые цепи и мешает круговороту веществ. Если пределы саморегуляции превышены, система перестраивается, а иногда теряет способность существовать в прежнем виде.

Сукцессия начинается после появления свободного участка или нарушения прежнего сообщества. Первыми поселяются виды, способные переносить суровые условия, а затем они изменяют среду: накапливают органические остатки, формируют почву, затеняют участок или меняют его влажность. Благодаря этому появляются ресурсы и укрытия для других организмов, поэтому состав сообщества постепенно меняется.

При первичной сукцессии участок изначально лишён сформированной почвы, поэтому сначала должны поселиться организмы-пионеры и участвовать в её образовании. Вторичная сукцессия начинается после пожара, вырубки, наводнения или другого нарушения, когда почва и часть живых организмов сохраняются. Поэтому вторичное восстановление обычно идёт быстрее: семена, корни, микроорганизмы и питательные вещества уже находятся на месте.

Устойчивость и смена экосистем

Таблица помогает сравнить сохранение или восстановление экосистемы с её последовательным преобразованием. Сначала найдите признак, который требуется определить, затем сопоставьте причину, исходное состояние и результат. Примеры показывают, как отличить обычное восстановление после небольшого воздействия от сукцессии.

Разбор задач

Задача 1

На голой поверхности застывшей лавы постепенно появляются лишайники, затем травы, кустарники и деревья. Нужно определить тип сукцессии и объяснить порядок стадий. В условии подчёркнуто, что участок изначально не имеет почвы.

1. Отсутствие почвы указывает на первичную сукцессию, потому что сообщество формируется на ранее незаселённой поверхности.
2. Лишайники первыми накапливают органические остатки и участвуют в разрушении поверхности, поэтому постепенно создаются зачатки почвы.
3. Травы используют появившийся слой почвы, их остатки обогащают его, а кустарники и деревья получают всё больше влаги и питательных веществ.

Ответ: это первичная сукцессия. Последовательность объясняется постепенным образованием почвы и изменением условий самими организмами.

Задача 2

После вырубки леса на участке сохранился почвенный покров, но изменились освещённость, влажность и состав растений. Нужно установить направление восстановления экосистемы. Сохранение почвы показывает, что участок не начинает развитие с нулевой стадии.

1. Тип сукцессии — вторичный, так как прежняя экосистема нарушена, но почва и часть организмов остались.
2. Сначала участок заселяют светолюбивые травы и быстрорастущие растения, затем появляются кустарники и молодые деревья.
3. По мере разрастания деревьев усиливается затенение, меняются влажность и состав почвы, поэтому формируется лесное сообщество, соответствующее местным условиям.

Ответ: произойдёт вторичная сукцессия: травянистая стадия сменится кустарниковой, затем лесной. Восстановление идёт быстрее первичного благодаря сохранившейся почве и живым организмам.

Задача 3

В озеро поступило много удобрений, после чего быстро размножились водоросли, уменьшилось содержание кислорода и погибла рыба. Нужно проследить цепь изменений и определить причину нарушения устойчивости. Все события связаны избытком питательных веществ.

1. Удобрения обогатили воду соединениями азота и фосфора, поэтому водоросли получили условия для массового размножения.
2. Отмершие водоросли стали разлагаться, а микроорганизмы при этом потребляли растворённый кислород.
3. Недостаток кислорода вызвал гибель рыбы и нарушил пищевые связи, то есть воздействие оказалось сильнее возможностей саморегуляции.

Ответ: устойчивость нарушилась из-за чрезмерного поступления удобрений. Возникла цепь «избыток питательных веществ — размножение водорослей — расход кислорода — гибель животных».

Типичные ошибки

Ошибка — считать экосистему полностью неизменной. Так думают, потому что устойчивость часто связывают с постоянством, но любая экосистема меняется и может восстанавливаться. Проверьте себя: спросите, сохраняются ли основные свойства после небольшого воздействия.

Ошибка — путать первичную и вторичную сукцессии. Обычно запоминают только примеры, не обращая внимания на главный признак — наличие почвы. Для проверки сначала определите, сформировался ли почвенный покров до начала изменений.

Ошибка — считать, что сукцессию всегда запускает человек. Природными причинами тоже бывают пожар, извержение, наводнение, а организмы сами меняют среду. Проверьте, есть ли в условии обязательное указание на человеческую деятельность.

Ошибка — полагать, что климаксное сообщество абсолютно постоянно. Поздняя стадия лишь относительно устойчива и соответствует условиям среды, которые могут измениться. Если сообщество зависит от климата и почвы, значит, оно не защищено от новых нарушений.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания об экосистемах, сообществах, пищевых цепях, круговороте веществ и саморегуляции. Эти понятия позволяют объяснить, почему изменение одного вида отражается на других компонентах.

Тема помогает оценивать последствия загрязнения, вырубки лесов, пожаров, осушения водоёмов и других воздействий человека. Она связана с охраной природы и восстановлением нарушенных территорий.

Понятия устойчивости и сукцессии пригодятся при изучении динамики биосферы. С их помощью можно понять, как природные системы изменяются со временем и почему одни нарушения обратимы, а другие приводят к длительной перестройке.

Что запомнить

• Устойчивость — это сохранение или восстановление основных свойств экосистемы.
• Саморегуляция поддерживается разнообразием видов и связями между компонентами экосистемы.
• Сильные или длительные воздействия могут вывести экосистему за пределы устойчивости.
• Сукцессия — закономерная последовательная смена сообществ.
• Первичная сукцессия начинается без почвы, вторичная — при сохранении почвы.
• Организмы изменяют среду и влияют на направление дальнейшей смены экосистем.
• Поздняя стадия сукцессии обычно отличается большей устойчивостью и сложностью связей.