§ 52. Образование и торможение условного рефлекса

Определения и обозначения

Условный рефлекс — приобретённая реакция организма, которая формируется при сочетании условного раздражителя с безусловным. Иными словами, организм учится связывать сигнал с событием и отвечать на него заранее. Это понятие помогает отличить выученное поведение от врождённого.

Условный раздражитель — первоначально нейтральный сигнал, который после выработки рефлекса вызывает ответную реакцию. До обучения он сам по себе не вызывает нужного ответа, но после сочетаний с подкреплением приобретает для организма значение. Так называют сигнал, на который формируется реакция.

Безусловный раздражитель — воздействие, которое само по себе вызывает врождённую реакцию. Например, пища вызывает слюноотделение у собаки без предварительного обучения. Он нужен для образования условного рефлекса, поскольку служит подкреплением и вызывает естественный ответ.

Торможение условного рефлекса — ослабление или прекращение условной реакции под влиянием определённых условий. Оно позволяет реакции не возникать или становиться слабее, когда прежний сигнал теряет значение либо появляется помеха. По причине торможения различают внешние и внутренние его виды.

Как это устроено

Образование условного рефлекса начинается с сочетания нейтрального сигнала с безусловным раздражителем: например, перед пищей собаке показывают свет. Сигнал должен предшествовать подкреплению, чтобы организм мог связать его с ожидаемым событием. Одного предъявления обычно недостаточно, потому что случайное совпадение ещё не даёт надёжного основания ожидать пищу при каждом появлении света. Повторение в сходных условиях помогает закрепить связь и уменьшает вероятность того, что совпадение останется случайным.

При повторных сочетаниях в коре больших полушарий формируется временная нервная связь между центрами, участвующими в восприятии сигнала и безусловной реакции. Когда появляется сигнал, возбуждение от его восприятия может подключать нервные центры, связанные с ответом на подкрепление. Связь называют временной, потому что она не является врождённой и зависит от опыта. Если нужные условия перестают поддерживаться, её проявление может ослабнуть.

После образования связи условный раздражитель начинает вызывать ответ без предъявления безусловного раздражителя: например, один свет может вызвать слюноотделение. Это происходит потому, что сигнал уже связан с центрами, участвующими в ответе. Однако реакция зависит от сохранения условий, в которых она выработана. Если сигнал перестают подкреплять или обстоятельства меняются, организм постепенно перестаёт отвечать на него по-прежнему.

Внешнее торможение возникает, когда появляется новый сильный или неожиданный раздражитель. Он переключает внимание и деятельность нервной системы на новое событие, поэтому прежняя условная реакция ослабевает или временно прекращается. Например, собака может перестать реагировать на привычный сигнал, услышав внезапный громкий звук. Такая реакция не означает, что условная связь обязательно исчезла: её проявлению помешал посторонний раздражитель.

Внутреннее торможение развивается, когда меняются условия подкрепления или требуется различать сигналы. Если условный сигнал много раз не сопровождается безусловным раздражителем, ожидание перестаёт подтверждаться и реакция постепенно угасает. Дифференцировка возникает, когда подкрепляют один сигнал, а похожие оставляют без подкрепления. Тогда ответ сохраняется на значимый сигнал и ослабевает на сходные, которые не предсказывают подкрепление.

Виды торможения условных рефлексов

Чтобы пользоваться таблицей, сначала найдите причину изменения реакции: новый посторонний раздражитель, отсутствие подкрепления или различие между сигналами. Затем посмотрите, как именно меняется ответ. Угасание и дифференцировка — варианты внутреннего торможения, а внешний раздражитель действует как помеха со стороны.

Разбор задач

Задача 1. Свет перед подачей пищи

Собаке многократно показывали свет перед подачей пищи. Определите, какой сигнал становится условным и при каком условии сформируется слюноотделительный рефлекс. Чтобы решить задачу, отделим сигнал, который сначала нейтрален, от раздражителя, который вызывает врождённый ответ. Затем проверим, как часто и в каком порядке они сочетаются.

1. Свет вначале является нейтральным сигналом, поэтому он становится условным раздражителем только после обучения.
2. Пища выступает безусловным раздражителем, поскольку вызывает врождённое слюноотделение.
3. Свет должен неоднократно предшествовать пище, чтобы нервная система связала его с предстоящим подкреплением.

Ответ: условным сигналом становится свет, а безусловным раздражителем — пища. Слюноотделительный условный рефлекс сформируется при неоднократном сочетании света с последующей подачей пищи.

Задача 2. Звонок без пищи

После выработки рефлекса на звонок его несколько раз подавали без пищи. Нужно объяснить, почему слюноотделение постепенно ослабевает. Здесь важно заметить, что прежний сигнал больше не сопровождается событием, которое прежде служило подкреплением. По этому изменению можно определить вид торможения.

1. Звонок остаётся условным раздражителем, но после него пища больше не появляется.
2. Организм перестаёт получать подтверждение, что звонок предсказывает пищу.
3. Повторение звонка без подкрепления вызывает внутреннее торможение, которое проявляется как угасание реакции.

Ответ: слюноотделение постепенно ослабевает из-за угасания условного рефлекса. Это пример внутреннего торможения, возникающего при многократном отсутствии подкрепления.

Задача 3. Похожие звуковые сигналы

У животного выработали рефлекс на один звуковой сигнал, подкрепляя его пищей. Затем предъявили похожие сигналы, но подкрепляли только исходный. Нужно предсказать, на какие звуки животное будет реагировать и почему. Для этого следует сопоставить, какой сигнал регулярно сопровождается подкреплением, а какие остаются без него.

1. Исходный звук продолжает предшествовать пище и сохраняет значение условного раздражителя.
2. Похожие звуки не подкрепляются, поэтому постепенно перестают вызывать прежний ответ.
3. Такое различение сигналов называют дифференцировкой; это разновидность внутреннего торможения.

Ответ: реакция будет сохраняться преимущественно на исходный подкрепляемый сигнал, а на похожие неподкрепляемые звуки — ослабевать. Животное научится различать звуки по тому, какой из них предсказывает пищу.

Типичные ошибки

Ошибка — считать условный рефлекс врождённым. Это путают потому, что после обучения реакция может выглядеть привычной и возникать автоматически. Проверьте себя: если реакция сформировалась благодаря опыту и сочетанию сигналов, она условная и приобретённая.

Ошибка — называть безусловный раздражитель условным. Путаница возникает, потому что оба раздражителя участвуют в образовании рефлекса, но их роли различны. Безусловный сам вызывает врождённую реакцию, а условный сигнал приобретает способность вызывать ответ после сочетания с ним.

Ошибка — полагать, что одного предъявления двух раздражителей достаточно для образования рефлекса. Однократное совпадение часто принимают за обучение, хотя оно может быть случайным и не закрепить связь. Проверьте, повторялось ли сочетание сигнала с подкреплением: обычно требуется несколько предъявлений в подходящих условиях.

Ошибка — смешивать внешнее и внутреннее торможение. Их путают, потому что в обоих случаях условная реакция ослабевает, но причины разные. Спросите себя, что изменилось: если появился новый посторонний раздражитель, торможение внешнее; если изменились подкрепление или различение сигналов — внутреннее.

Связь с другими темами

Для понимания условных рефлексов нужны знания о рефлексе и рефлекторной дуге: так можно проследить, как раздражение приводит к ответу. Также важно различать безусловные рефлексы и понимать роль коры больших полушарий в образовании временной связи. Эта тема объясняет, как формируются навыки и привычки и как организм приспосабливает поведение к условиям. Она связана с дальнейшим изучением высшей нервной деятельности и условно-рефлекторных форм поведения.

Что запомнить

• Условные рефлексы приобретаются в течение жизни.
• Для выработки условный сигнал неоднократно сочетают с безусловным раздражителем.
• Условный сигнал начинает вызывать реакцию благодаря временной нервной связи.
• Новый сильный раздражитель может вызвать внешнее торможение.
• Отсутствие подкрепления постепенно приводит к угасанию условного рефлекса.
• Дифференцировка позволяет отвечать на значимый сигнал и не отвечать на похожие неподкрепляемые сигналы.