10.2. Зависимость проявления генов от условий внешней среды (фенотипическая изменчивость)

Определения и обозначения

Фенотипическая изменчивость — изменения признаков организма под влиянием условий среды, не сопровождающиеся изменением генотипа. Иначе говоря, наследственная основа остаётся прежней, а признаки проявляются иначе. Это понятие помогает объяснить различия между организмами, не принимая их автоматически за наследственные.

Модификационная изменчивость — разновидность фенотипической изменчивости, возникающая в ответ на воздействие среды и обычно имеющая приспособительный характер. Так называют случаи, когда условия развития меняют проявление уже имеющихся наследственных возможностей. Термин нужен, чтобы отделить такие изменения от тех, что связаны с изменением генотипа.

Норма реакции — пределы, в которых признак может изменяться при данном генотипе в разных условиях среды. Это не одно обязательное значение, а допустимый для генотипа диапазон проявлений. Понятие позволяет оценить, насколько сильно среда способна повлиять на конкретный признак.

Модификация — конкретное фенотипическое изменение, вызванное условиями среды и не наследуемое как приобретённый признак. Например, изменившийся из-за условий роста размер растения является его модификацией. Это понятие помогает описать отдельное изменение, а не весь диапазон возможных реакций.

Как это устроено

Один и тот же генотип может проявляться по-разному в разных условиях среды, поэтому фенотип складывается под влиянием и наследственности, и условий развития. Гены задают возможности организма, но на то, как эти возможности реализуются, влияют температура, питание, свет и другие факторы. Поэтому генетически сходные организмы не всегда имеют одинаковые признаки. Фенотип показывает результат взаимодействия наследственной основы и среды.

Условия среды могут менять работу организма и тем самым влиять на выраженность признака, не меняя последовательность генов. Например, питание влияет на рост и массу, поскольку организму доступны разные количества веществ и энергии. При этом такое изменение само по себе не переписывает наследственную информацию. Поэтому модификации не передаются потомству как новые наследственные изменения: у потомка есть унаследованный генотип, а его признаки формируются в собственных условиях.

Степень изменчивости признака зависит от его нормы реакции: у одних признаков возможны широкие изменения, у других фенотипические пределы узки. Причина в том, что генотип задаёт диапазон, в котором условия могут влиять на признак. Если среда способна заметно менять его проявление, норма реакции шире; если почти не влияет — уже. Значит, наблюдаемое изменение не может быть бесконечным.

Норма реакции обусловлена генотипом и может быть разной для разных признаков одного организма. Например, масса тела сильнее зависит от питания, чем группа крови, поскольку питание влияет на рост и накопление тканей, но не меняет группу крови. Поэтому нельзя говорить, что организм в целом обладает только широкой или только узкой нормой реакции. Оценивают пределы отдельно для каждого признака.

Модификационная изменчивость часто носит массовый и направленный характер: сходные условия могут вызывать сходные изменения у многих организмов. Это происходит потому, что организмы реагируют на одинаковый фактор в пределах своих генетически заданных возможностей. Например, нехватка света может сходным образом отразиться на растениях, растущих в тени. Такой общий ответ среды ещё не означает, что у всех организмов изменился генотип.

Свойства фенотипической и генотипической изменчивости

Сравнивайте сначала причину изменения и наличие или отсутствие изменений генотипа, а затем проверяйте, наследуется ли признак. Влияние среды на проявление может быть и при генотипической изменчивости, поэтому одного этого признака для классификации недостаточно. Таблица помогает увидеть, что решающим различием служит изменение наследственного материала.

Разбор задач

Условие: у растения одного сорта листья на свету крупнее и толще, чем в тени. Нужно определить тип изменчивости и выяснить, изменился ли генотип. Сравним растения, учитывая, что они принадлежат к одному сорту, а отличаются условиями освещения. Затем проверим, объясняет ли среда различие без предположения о перестройке наследственного материала.

1. Выделяем различие: листья неодинаковы по размеру и толщине.
2. Находим различающееся условие: растения получали разное количество света.
3. Связываем различие с этим условием: это изменение проявления признака в пределах возможностей генотипа.
4. Проверяем генотип: из условия нет оснований считать, что он изменился.

Ответ: различие относится к модификационной, то есть фенотипической, изменчивости; генотип не изменился. Освещение повлияло на развитие листьев, а не стало свидетельством появления нового наследственного варианта. При этом предел возможного изменения задаётся нормой реакции растения.

Условие: у двух групп генетически сходных животных при разном питании различается масса тела. Нужно объяснить разницу и решить, наследуется ли приобретённое различие. Масса — количественный признак, который может изменяться в зависимости от поступления питательных веществ. Поэтому сначала проверим, достаточно ли влияния питания для объяснения наблюдения.

1. Устанавливаем различие между группами: животные имеют неодинаковую массу.
2. Сопоставляем его с условиями: группы получали разное питание.
3. Объясняем результат: питание повлияло на рост и массу при сходном генотипе.
4. Оцениваем наследование: само приобретённое изменение массы не является новым наследственным изменением.

Ответ: различие массы вызвано условиями питания и представляет собой модификацию. Она не передаётся потомству как приобретённый признак, хотя потомки наследуют генотип родителей. Их масса будет зависеть и от этого генотипа, и от условий, в которых они развиваются.

Условие: у одного генотипа окраска шерсти заметно зависит от температуры, а группа крови не меняется при изменении условий. Нужно сравнить нормы реакции этих признаков. Не следует считать, что раз среда влияет на один признак, то она обязана менять и остальные. Для вывода сравним именно наблюдаемую степень изменчивости.

1. Отмечаем, что окраска шерсти меняется при изменении температуры.
2. Делаем вывод, что у окраски в данных условиях есть заметный диапазон проявлений.
3. Учитываем, что группа крови остаётся постоянной при тех же изменениях среды.
4. Сравниваем пределы: норма реакции окраски шире, а группы крови — узкая.

Ответ: норма реакции окраски шерсти шире, чем нормы реакции группы крови. Температура влияет на проявление окраски, но не меняет группу крови. Различие показывает, что ширина нормы реакции зависит от конкретного признака и генотипа.

Типичные ошибки

Ошибка — считать любое изменение фенотипа изменением генотипа. Её допускают, потому что замечают перемену признака и не выясняют её причину. Проверьте себя вопросом: могло ли изменение возникнуть из-за условий развития, при этом наследственная основа осталась прежней?

Ошибка — утверждать, что модификация наследуется потомством. Так думают, смешивая передачу генотипа с сохранением приобретённого признака. Проверьте, изменилась ли последовательность наследственной информации: если нет, само изменение под влиянием среды не становится новой наследственной особенностью.

Ошибка — считать норму реакции одинаковой для всех признаков. Это предположение возникает, если переносить влияние среды на один признак на весь организм. Проверьте себя сравнением конкретных признаков: масса может зависеть от питания сильнее, чем группа крови.

Ошибка — полагать, что влияние среды делает признак полностью независимым от наследственности. Её допускают, когда внимание сосредоточено только на внешних условиях. Проверьте вывод: генотип задаёт пределы возможных изменений, а среда влияет на проявление признака внутри этих пределов.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужно различать генотип и фенотип и знать, что признаки формируются при реализации наследственной информации. Это позволяет отделить наследственные возможности организма от результата их проявления в конкретных условиях. Тема помогает разбирать взаимодействие наследственности и среды и оценивать роль условий развития. Норма реакции пригодится при изучении количественных признаков и приспособления организмов к среде.

Что запомнить

• Фенотип зависит и от генотипа, и от условий среды.
• Модификационная изменчивость не сопровождается изменением генотипа.
• Модификации не наследуются как приобретённые признаки.
• Норма реакции задаёт пределы фенотипических изменений при данном генотипе.
• Ширина нормы реакции зависит от признака.
• Условия среды могут вызывать сходные изменения у многих организмов.