7.2.1. Дробление

Определения и обозначения

Дробление — серия быстрых митотических делений зиготы без увеличения общего объёма зародыша. Митоз — деление клетки, при котором дочерние клетки получают наследственный материал. Дробление запускает переход от одной клетки к многоклеточному зародышу, не расходуя время на заметный рост каждой клетки.

Бластомер — клетка, образующаяся при делении зиготы во время дробления. Бластомеры сохраняют наследственную информацию зиготы, но постепенно становятся мельче. Термин помогает точно называть клетки раннего зародыша и не смешивать их со всеми клетками организма на более поздних этапах.

Бластула — ранняя стадия развития зародыша, обычно представляющая собой слой клеток вокруг полости. Она возникает после нескольких циклов дробления, когда клетки организуются вокруг внутреннего пространства. Это понятие обозначает стадию целиком, а не отдельную клетку или полость.

Бластоцель — полость внутри бластулы. Она располагается внутри зародыша и отделена от внешней среды слоем клеток. Термин нужен, чтобы различать саму стадию — бластулу — и одну из её частей.

Как это устроено

Дробление начинается после образования зиготы и состоит из последовательных митотических делений. Каждое деление увеличивает число клеток, но между ними зародыш почти не растёт. Поэтому деления идут за счёт уже имеющегося содержимого зиготы: организм быстро получает многоклеточное строение, не увеличивая заметно свои размеры.

При каждом делении цитоплазма зиготы распределяется между дочерними клетками. Если общий объём зародыша почти постоянен, а клеток становится больше, на каждую приходится меньшая доля цитоплазмы. Поэтому бластомеры уменьшаются после очередных делений; это не означает, что они теряют наследственную информацию.

На дробление влияет желток — запас питательных веществ в яйцеклетке. Он затрудняет деление цитоплазмы, а при большом количестве может физически ограничивать прохождение борозд дробления. Если желток распределён равномерно и его мало, деление обычно проходит сходно по всей зиготе; если желтка много или он сосредоточен в одной области, части яйца делятся неодинаково.

При полном дроблении борозды деления проходят через всю зиготу. Оно бывает равномерным, когда бластомеры получаются примерно одинаковыми, и неравномерным, когда их размеры различаются из-за распределения желтка. При неполном дроблении желтка настолько много, что делится лишь свободная от его основной массы часть яйца. Поэтому тип дробления отражает и количество запаса, и его расположение.

После ряда делений клетки формируют бластулу. В типичном случае они располагаются вокруг бластоцеля, который возникает по мере организации зародыша. Бластула завершает ранний этап дробления и подготавливает зародыш к дальнейшим изменениям его строения.

Варианты дробления и их особенности

Сначала определите, где находится желток и насколько его много: это помогает понять, какая часть яйца сможет делиться. Затем сопоставьте охват яйца бороздами и размеры получающихся клеток с признаками в таблице. Примеры организмов служат ориентиром, но основной способ различать варианты — особенности желтка и самого деления.

Разбор задач

Почему размер зародыша почти не меняется?

Условие. После нескольких делений зиготы число клеток увеличилось, а общий размер зародыша почти не изменился. Нужно объяснить, почему это дробление. Сравним не только число клеток, но и то, откуда берётся их содержимое.

1. Увеличение числа клеток указывает на последовательные деления исходной зиготы.
2. При дроблении цитоплазма распределяется между дочерними клетками, а зародыш между делениями почти не растёт.
3. Следовательно, каждая новая клетка получает меньшую долю цитоплазмы, а общий объём остаётся почти прежним.

Ответ. Это дробление, потому что число бластомеров увеличивается вследствие делений зиготы, но общего роста зародыша почти нет. Уменьшение размеров отдельных клеток согласуется с тем, что имеющаяся цитоплазма разделяется между ними. Если бы происходил обычный рост, увеличивался бы и общий объём зародыша.

Как желток изменит дробление?

Условие. В первой яйцеклетке желтка мало и он распределён равномерно, а во второй его много и он сосредоточен на одном полюсе. Предскажем, будет ли делиться вся зигота и насколько равными окажутся клетки. Для этого учитываем, что желток препятствует делению.

1. В первой яйцеклетке мало препятствующего делению желтка, поэтому борозды могут проходить через всю зиготу.
2. Равномерное распределение желтка способствует сходному дроблению разных участков; ожидается полное равномерное дробление.
3. Во второй яйцеклетке желток сосредоточен у одного полюса и сильно ограничивает деление этой области.
4. Если делится только участок, свободный от основной массы желтка, дробление неполное; при полном охвате яйца оно было бы неравномерным.

Ответ. В первой яйцеклетке вероятно полное равномерное дробление. Во второй желток вызовет выраженную неравномерность и может привести к неполному дроблению, при котором делится лишь свободная от основной массы желтка часть. По условию о количестве и расположении желтка можно предсказать характер процесса, но конкретный вариант зависит от того, охватывают ли борозды всю зиготу.

Что изображено на препарате?

Условие. На препарате виден зародыш из множества клеток, окружающих полость. Нужно назвать стадию и полость и связать их появление с делениями зиготы. Признаки следует рассматривать вместе: важны и клеточный слой, и внутреннее пространство.

1. Множество клеток показывает, что зигота прошла несколько делений и образовала бластомеры.
2. Если эти клетки окружают полость, зародыш соответствует типичному строению бластулы.
3. Внутренняя полость бластулы называется бластоцелем.
4. Следовательно, строение на препарате возникло в ходе последовательного дробления и организации клеток.

Ответ. На препарате показана бластула, а её полость — бластоцель. Бластомеры образовались при делениях зиготы, а затем расположились вокруг внутреннего пространства. Бластула — стадия целиком, поэтому называть полостью её саму неправильно.

Типичные ошибки

• Считать дробление обычным ростом зародыша. Ошибка возникает потому, что клеток действительно становится больше. Но их общее число и общий объём — разные признаки: при дроблении объём почти не меняется, а клетки становятся мельче. Проверьте себя, спросив, увеличился ли весь зародыш, а не только число его клеток.

• Называть бластомерами любые клетки зародыша. Термин относится к клеткам, которые возникают именно во время дробления, а не ко всем клеткам организма на любых этапах. Такое смешение появляется, если ориентироваться лишь на то, что перед нами клетка зародыша. Проверьте, относится ли названная клетка к ранним делениям зиготы.

• Полагать, что любое яйцо дробится целиком. Часто это предположение возникает из представления о делении клетки как процессе, который обязательно охватывает её всю. Однако большой запас желтка может препятствовать прохождению борозд, и тогда делится только свободная от его основной массы часть. Проверьте количество желтка и какую область яйца затрагивает дробление.

• Путать бластулу с бластоцелем. Оба термина связаны с одним и тем же строением, поэтому их легко переставить местами. Бластула — весь зародыш на определённой стадии, а бластоцель — полость внутри неё. Для самопроверки уточните: вы называете стадию развития или её внутреннее пространство?

Связь с другими темами

Чтобы понять дробление, нужно знать строение зиготы, роль желтка в яйцеклетке и принцип митотического деления: эти темы объясняют, откуда берутся бластомеры и почему они различаются по размерам. Особенно полезно помнить, что желток служит запасом питательных веществ, но одновременно может ограничивать деление. Дробление подготавливает переход к следующим этапам эмбрионального развития. В частности, знание этой стадии помогает понять гаструляцию — дальнейшую перестройку зародыша.

Что запомнить

• Дробление начинается с делений зиготы.
• Число клеток растёт, а общий объём зародыша почти не меняется.
• Клетки, возникающие при дроблении, называются бластомерами.
• Количество и распределение желтка влияют на характер дробления.
• Дробление бывает полным и неполным.
• В ходе дробления обычно формируется бластула с бластоцелем.