7.2.2. Гаструляция

Определения и обозначения

Гаструляция — этап эмбрионального развития, во время которого бластула перестраивается и формируются зародышевые листки. Это не просто рост зародыша: его клетки меняют положение относительно друг друга. Перестройка нужна, чтобы клетки могли начать развиваться по разным направлениям.

Гаструла — зародыш на стадии после гаструляции. В нём клетки уже организованы в слои, которые имеют разное положение и дальнейшую судьбу. Этим гаструла отличается от предшествующей ей бластулы, где такого распределения клеток ещё нет.

Зародышевые листки — слои клеток зародыша, из которых в дальнейшем развиваются ткани и органы. Наружный листок называется эктодермой, внутренний — энтодермой, а средний — мезодермой. Эти названия помогают описывать положение клеток и их участие в дальнейшей дифференцировке.

Инвагинация — способ гаструляции, при котором часть стенки зародыша впячивается внутрь. Вместе с ней перемещается целый участок клеточного слоя, а не только отдельные клетки. По этому характерному движению инвагинацию можно отличить от других способов гаструляции.

Как это устроено

Бластула уже состоит из множества клеток, однако одного их количества недостаточно для развития сложного организма. Если клетки останутся распределёнными без необходимой пространственной организации, не возникнут правильно расположенные слои, из которых формируются разные ткани. Поэтому после образования бластулы зародыш перестраивается: клетки перемещаются и получают определённое положение относительно других клеток.

В ходе гаструляции часть клеток оказывается снаружи, а часть — внутри зародыша. Так формируются наружный зародышевый листок, эктодерма, и внутренний, энтодерма. У многих животных возникает также средний слой — мезодерма. Расположение листков важно потому, что клетки в разных слоях оказываются в неодинаковых условиях и участвуют в разных направлениях дальнейшего развития.

При инвагинации участок клеточного слоя прогибается и впячивается внутрь, словно стенка, вдавленная в полость. При эпиболии клетки одного слоя распластываются и разрастаются по поверхности, покрывая другие клетки. При иммиграции внутрь перемещаются отдельные клетки, покидающие наружный слой. При деламинации клеточный слой разделяется на два слоя.

У разных животных один и тот же способ не обязательно проявляется одинаково. На ход гаструляции влияют строение зародыша и количество желтка: запас питательного вещества занимает место и может затруднять перемещение клеток в отдельных участках. Поэтому некоторые движения выражены сильнее, другие слабее. Кроме того, способы гаструляции могут сочетаться, а не встречаться только поодиночке.

Результат гаструляции — не просто появление новых клеток, а образование слоёв с определённым взаимным расположением. Такое расположение задаёт основу дальнейшей дифференцировки, то есть приобретения клетками различий в строении и функциях. Затем из зародышевых листков развиваются ткани и органы. Без предварительного распределения клеток этот следующий этап не имел бы необходимой пространственной основы.

Способы гаструляции

Сопоставляйте способы по тому, что именно движется: участок стенки, слой или отдельные клетки. Это помогает не путать впячивание с распластыванием или выходом клеток внутрь. В последнем столбце показано, как такое движение меняет устройство зародыша.

Разбор задач

Задача 1. В стенке зародыша наблюдается впячивание клеточного слоя внутрь. Определите способ гаструляции.

1. Выделяем ключевое наблюдение: внутрь перемещается участок стенки, а не отдельные клетки.
2. Сопоставляем это движение с определениями способов. Впячивание целого участка клеточного слоя характерно для инвагинации.
3. Проверяем, не описано ли распластывание слоя по поверхности или отделение отдельных клеток. Таких признаков в условии нет.

Ответ: инвагинация. В условии названо её определяющее движение — впячивание части стенки зародыша внутрь.

Задача 2. Сопоставьте эпиболию и иммиграцию: укажите, как перемещаются клетки при каждом способе.

1. Для эпиболии отмечаем движение слоя: он распластывается и разрастается по поверхности, покрывая другие клетки.
2. Для иммиграции ищем другой признак: перемещаются не целый слой, а отдельные клетки, которые уходят внутрь зародыша.
3. Сравниваем объект и направление движения. При эпиболии распространяется слой по поверхности, а при иммиграции отдельные клетки перемещаются снаружи внутрь.

Ответ: эпиболия — распластывание и разрастание слоя по поверхности; иммиграция — перемещение отдельных клеток внутрь. Различие состоит в том, движется ли слой целиком или клетки по отдельности.

Задача 3. У зародыша после гаструляции обнаружены три зародышевых листка. Объясните, почему это состояние нельзя описать только как увеличение числа клеток.

1. Проверяем, что именно сообщает условие: названы три листка, то есть отдельные слои клеток, а не только их количество.
2. Учитываем, что образование слоёв требует перемещения клеток и изменения их расположения относительно друг друга.
3. Делаем вывод: гаструляция меняет пространственную организацию зародыша и распределяет клетки по листкам, создавая основу их дальнейшего развития.

Ответ: речь идёт о пространственной перестройке и формировании трёх слоёв, а не просто о росте числа клеток. Одно лишь увеличение их количества не объясняет появления эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Типичные ошибки

Считать гаструляцию простым увеличением размера зародыша. Так можно решить, если воспринимать развитие только как рост клеток и их числа. Но главный признак гаструляции — перемещение клеток и изменение их взаимного положения. Проверьте себя: если в объяснении нет ни перестройки, ни образования слоёв, оно неполное.

Путать бластулу с гаструлой. Обе стадии представляют собой ранние формы зародыша, поэтому их легко назвать одинаково. Однако бластула предшествует гаструле, а переход между ними связан с гаструляцией и появлением зародышевых листков. Чтобы проверить ответ, расположите стадии по порядку: сначала бластула, затем гаструла.

Считать, что у всех животных гаструляция проходит только путём инвагинации. Впячивание легко представить и запомнить, поэтому его ошибочно принимают за единственный способ. На самом деле существуют также эпиболия, иммиграция и деламинация, а разные движения могут сочетаться. Проверьте себя, назвав признак каждого способа, а не только инвагинации.

Путать зародышевые листки с готовыми органами. Слово «листок» может создать впечатление, что это уже сформированная структура организма. На самом деле это слои клеток, из которых позднее развиваются ткани и органы. Проверка проста: листки — источник дальнейшего развития, а не готовые органы.

Связь с другими темами

Чтобы понять, откуда берётся зародыш в начале гаструляции, нужно знать основные ранние стадии эмбрионального развития. Зигота возникает после слияния половых клеток и делится; в ходе дальнейших делений формируется бластула. Именно бластула служит исходной стадией для перестройки при гаструляции.

Гаструляция связана с последующей дифференцировкой клеток и органогенезом — образованием органов. Сначала клетки распределяются по зародышевым листкам, затем приобретают особенности, необходимые для развития определённых тканей. Поэтому гаструляцию рассматривают как этап, который подготавливает дальнейшее формирование организма.

Что запомнить

• Гаструляция следует за образованием бластулы.
• Во время гаструляции клетки зародыша перемещаются и меняют взаимное расположение.
• Результат гаструляции — формирование зародышевых листков.
• У многих животных образуются эктодерма, энтодерма и мезодерма.
• Инвагинация, эпиболия, иммиграция и деламинация — разные способы перемещения клеток.
• Гаструляция создаёт основу для дальнейшей дифференцировки и органогенеза.