9.2.4. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя ~ закон независимого комбинирования

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. В записи AaBb буквы A и a обозначают аллели одного гена, а B и b — другого; большие буквы обычно показывают доминантные аллели, малые — рецессивные. Такая запись помогает сразу увидеть, какие признаки и варианты генов учитываются.

Полигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по нескольким парам признаков. Каждую пару аллелей записывают отдельно: например, AaBbCc показывает гетерозиготность по трём генам. Число пар в записи позволяет понять, сколько аллелей должно распределиться при образовании каждой гаметы.

Закон независимого комбинирования описывает независимое наследование аллелей разных генов, если эти гены не сцеплены. В классическом случае они находятся в разных парах гомологичных хромосом и распределяются при мейозе независимо. Закон нужен, чтобы предсказывать сочетания признаков в потомстве; для сцепленных генов такое предсказание без поправок не подходит.

Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантными проявлениями признаков с гомозиготной рецессивной особью. Например, для проверки генотипа по двум признакам используют партнёра aabb. Потомство показывает, какие аллели скрыты за доминантными признаками проверяемого организма.

Как это устроено

Рассмотрим AaBb × AaBb. При образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары: либо A, либо a, а также либо B, либо b. Расхождение аллелей происходит при мейозе, когда гомологичные хромосомы распределяются по разным клеткам. Поскольку две пары генов наследуются независимо, возможны четыре сочетания: AB, Ab, aB и ab.

Чтобы учесть все варианты оплодотворения, гаметы обоих родителей размещают по краям решётки Пеннета. Здесь нужна решётка 4 × 4: каждая из четырёх гамет одного родителя может соединиться с каждой из четырёх гамет другого. В клетках записывают генотипы зигот, соединяя аллели одного и того же гена. Такой способ систематизирует сочетания и не позволяет пропустить возможные варианты.

При полном доминировании достаточно определить, какие аллели присутствуют в каждом генотипе: например, A_ означает доминантное проявление первого признака, а aa — рецессивное. В потомстве AaBb × AaBb девять из шестнадцати сочетаний имеют A_B_, три — A_bb, три — aaB_ и одно — aabb. Поэтому фенотипическое расщепление составляет 9:3:3:1. Нижнее подчёркивание означает, что второй аллель может быть любым: доминантного достаточно для проявления признака.

Для каждой пары признаков результат можно рассмотреть отдельно. По гену A скрещивание Aa × Aa даёт три четверти потомков с доминантным проявлением и одну четверть с рецессивным, то есть 3:1; по гену B получается то же соотношение. При независимом наследовании вероятности этих проявлений перемножаются: например, доля A_B_ равна 3/4 × 3/4 = 9/16. Так сочетаются два отдельных расщепления 3:1 и возникает общее отношение 9:3:3:1.

Для полигибридного организма, гетерозиготного по n независимым генам, каждый ген даёт два возможных аллеля в гамете. Число сочетаний равно 2ⁿ: например, AaBbCc образует 2³ = 8 типов гамет. Значит, в решётке при скрещивании таких организмов потребуется по восемь вариантов от каждого родителя, а число клеток составит 8 × 8 = 64. Формула помогает заранее оценить объём решения, даже если перечислять все сочетания вручную неудобно.

Схема дигибридного скрещивания и ожидаемые результаты

Сначала найдите типы гамет, затем сочетайте их в решётке и группируйте потомков по фенотипам. Запись генотипов и фенотипическое отношение — разные результаты: одинаковый признак может возникать при нескольких генотипах. В таблице указано ожидаемое соотношение при заданных условиях, а не гарантия точного числа потомков.

Разбор задач

Жёлтые гладкие семена

У гороха A — жёлтая окраска, a — зелёная; B — гладкая форма, b — морщинистая. Требуется определить фенотипическое расщепление при AaBb × AaBb. Считаем, что гены наследуются независимо и доминирование полное.

1. Определяем гаметы: каждый родитель образует AB, Ab, aB и ab. Это следует из независимого сочетания аллелей при мейозе.

2. Сопоставляем гаметы в решётке 4 × 4 или применяем правило для дигибридного скрещивания. Из шестнадцати равновероятных сочетаний девять имеют генотип A_B_.

3. Распределяем остальные сочетания: три дают A_bb, три — aaB_, одно — aabb. Буква A или B в генотипе обеспечивает соответствующий доминантный признак.

Ответ: 9 жёлтых гладких : 3 жёлтых морщинистых : 3 зелёных гладких : 1 зелёное морщинистое. Это ожидаемое отношение, а фактическое число семян может немного отличаться из-за случайности.

Определение генотипа по анализирующему скрещиванию

Особь с доминантными проявлениями двух признаков скрестили с двойной рецессивной особью aabb. В потомстве обнаружили четыре фенотипических класса в равных долях. Нужно определить генотип первого родителя, предполагая независимое наследование генов.

1. У партнёра aabb образуется только один тип гамет — ab. Поэтому каждый фенотипический класс потомства показывает, какую гамету образовал проверяемый организм.

2. Равные доли четырёх классов означают, что первый родитель производит четыре типа гамет с одинаковой вероятностью: AB, Ab, aB и ab.

3. Чтобы образовывать все четыре типа, родитель должен иметь оба варианта аллелей каждого гена. Это возможно при гетерозиготном генотипе AaBb.

Ответ: генотип первого родителя — AaBb. Если бы он был гомозиготен по одному из генов, число типов гамет и наблюдаемых классов было бы меньше.

Трёхгенное анализирующее скрещивание

Организм AaBbCc скрещивают с aabbcc. Требуется найти число типов гамет первого родителя и ожидаемое соотношение фенотипических классов. Предполагаются независимое наследование всех трёх генов и полное доминирование.

1. В формуле числа гамет n — количество независимых генов, по которым организм гетерозиготен. Здесь n = 3, поэтому 2³ = 8 типов гамет.

2. У второго родителя образуется только гамета abc. Каждая из восьми гамет первого родителя соединяется с ней и даёт отдельный класс потомков.

3. При независимом распределении все восемь типов гамет равновероятны. Значит, каждому классу соответствует одна восьмая потомства.

Ответ: первый организм образует восемь типов гамет, а фенотипические классы ожидаются в отношении 1:1:1:1:1:1:1:1. Для реальной небольшой выборки доли могут не совпасть точно с теоретическими.

Типичные ошибки

Считать, что закон независимого комбинирования применим к любым генам, — ошибка: сцепленные гены могут передаваться вместе. Её допускают, когда забывают о расположении генов в хромосомах. Проверьте, указано ли независимое наследование; без этого условия нельзя автоматически выбирать отношение 9:3:3:1.

Записывать для AaBb только две гаметы — например, AB и ab — неверно, потому что пропускаются сочетания Ab и aB. Часто так рассуждают, будто аллели двух генов всегда остаются вместе. Для самопроверки перечислите варианты аллеля первого гена с каждым вариантом второго: получится 2 × 2 = 4 гаметы.

Применять 9:3:3:1 без оговорок нельзя: это ожидаемое фенотипическое отношение при полном доминировании и независимом наследовании, особенно заметное в достаточно большой выборке. Его часто запоминают как универсальное правило. Перед применением проверьте условия задачи и отличайте теоретическую вероятность от фактического количества потомков.

Фенотипическое отношение 9:3:3:1 не является генотипическим: фенотип A_B_ объединяет несколько генотипов, например AABB и AaBb. Ошибка возникает, если считать классы внешних проявлений и генотипы одним и тем же. Проверьте, что именно требуется найти, и подсчитывайте каждый генотип отдельно, если в задаче спрашивают генотипическое расщепление.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны понятия генотипа и фенотипа, доминантных и рецессивных аллелей, гомозиготности и гетерозиготности, а также правила записи скрещиваний. Эти обозначения помогают представить наследование в компактном виде и не путать проявление признака с набором аллелей.

Тема опирается на закон расщепления и понимание мейоза: именно расхождение аллелей объясняет состав гамет. Далее эти знания понадобятся при изучении сцепленного наследования, где независимое комбинирование ограничено расположением генов. Они также служат основой для решения более сложных генетических задач.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание учитывает две пары признаков, полигибридное — несколько.
• Гетерозигота AaBb при независимом наследовании образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
• У AaBb число типов гамет равно четырём; в общем случае для n независимых гетерозиготных генов — 2ⁿ.
• При скрещивании AaBb × AaBb фенотипическое расщепление при необходимых условиях равно 9:3:3:1.
• По каждой паре признаков в таком скрещивании отдельно наблюдается расщепление 3:1.
• Закон независимого комбинирования нельзя безусловно применять к сцепленным генам.