9.2. Законы Менделя

Определения и обозначения

Гибридологический метод — изучение наследования признаков посредством скрещивания организмов и анализа потомства. Исследователь сравнивает признаки и генотипы родителей с признаками их потомков. Метод нужен, чтобы выявить закономерности передачи наследственных вариантов.

Закон единообразия гибридов первого поколения гласит: если скрестить чистые линии, различающиеся одной парой альтернативных признаков, все гибриды F1 будут одинаковы по этому признаку. Чистая линия — группа организмов, дающая одинаковое потомство при самоопылении. Закон позволяет заранее предсказать результат скрещивания таких родителей.

Закон расщепления описывает появление в F2 разных вариантов признака после скрещивания гибридов F1. При полном доминировании фенотипы обычно распределяются как 3:1, а генотипы — как 1:2:1. Это соотношение помогает понять, какие сочетания аллелей возникли у потомков.

Закон независимого наследования означает, что аллели разных генов, расположенных в разных парах гомологичных хромосом, наследуются независимо друг от друга. Поэтому в гаметах могут возникать разные сочетания аллелей этих генов. Закон нужен для анализа наследования сразу нескольких признаков.

В схемах скрещивания P обозначает родительское поколение, F1 — первое поколение потомков, F2 — потомство от скрещивания гибридов F1. Буквами A и a записывают аллели: прописная обычно обозначает доминантный, строчная — рецессивный. Запись Aa показывает генотип гетерозиготы, а гаметы такого организма несут либо A, либо a.

Как это устроено

Мендель выбрал горох не случайно: у растений есть легко различимые альтернативные признаки, например жёлтая и зелёная окраска семян. Горох обычно самоопыляется, поэтому его линии могут долго сохранять один и тот же вариант признака. При этом исследователь мог вручную перенести пыльцу одного растения на другое и контролировать, какие именно организмы скрещиваются. Такое сочетание удобных для наблюдения признаков и управляемого размножения делало результаты опытов сравнимыми.

При скрещивании чистых линий родители передают потомству разные аллели одной пары: например, растение YY образует гаметы только с Y, а растение yy — только с y. После оплодотворения все потомки получают генотип Yy, поэтому их генотипы одинаковы. Если Y доминирует над y, жёлтая окраска проявляется у каждого гибрида, хотя зелёный аллель у него тоже есть. Так объясняется и единообразие F1, и проявление доминантного признака.

Гибрид F1 с генотипом Aa при образовании гамет передаёт в каждую из них только один аллель — A или a. Это происходит потому, что парные аллели расходятся в разные гаметы. При скрещивании Aa × Aa гаметы родителей случайно соединяются, поэтому возможны AA, Aa, aA и aa. Два средних сочетания дают один генотип Aa, и итоговое генотипическое соотношение равно 1 AA : 2 Aa : 1 aa; при полном доминировании фенотипическое соотношение составляет 3:1.

Если рассматривают две пары признаков, например генотип AaBb, каждый аллель одной пары может сочетаться с любым аллелем другой пары. При независимом наследовании образуются четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab. Причина в том, что аллели генов из разных пар хромосом распределяются в гаметы независимо. Это правило нельзя автоматически переносить на любые гены: если они сцеплены, то есть расположены в одной хромосоме, их наследование может быть связано.

Чтобы установить генотипы родителей и потомства, составляют схему скрещивания. Сначала записывают P, затем генотипы родителей и типы образуемых ими гамет; после этого показывают их возможные сочетания и обозначают F1 или F2. Например, запись Aa × Aa, гаметы A и a у каждого родителя, а затем сочетания AA, Aa, Aa, aa делает видимыми и вероятные генотипы, и их соотношение. Такой порядок помогает не перепутать аллели, гаметы и проявление признака.

Законы Менделя и результаты скрещиваний

Сначала найдите в таблице условия скрещивания, а затем выберите подходящее соотношение. Различайте генотипическое и фенотипическое соотношения: одинаковый внешний признак может соответствовать разным генотипам. Типичные пропорции применимы при указанных условиях, а не к любому скрещиванию.

Разбор задач

Задача 1

У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрестили чистые линии YY и yy. Нужно определить генотип и фенотип F1. Прописная Y обозначает доминантный аллель жёлтой окраски, а y — рецессивный аллель зелёной.

1. Записываем родителей: P: YY × yy.
2. Определяем гаметы: первый родитель образует только Y, второй — только y.
3. Соединяем аллели при оплодотворении: каждый потомок получает Y и y, значит, его генотип — Yy.
4. Так как Y доминирует над y, у всех потомков проявится жёлтая окраска.

Ответ: генотип всех растений F1 — Yy, фенотип — жёлтые семена. Полученный результат иллюстрирует единообразие гибридов первого поколения. Зелёный аллель не исчез, а сохранился в генотипах гибридов.

Задача 2

Гибриды F1 с генотипом Yy скрестили между собой. Нужно найти генотипическое и фенотипическое расщепление в F2. Каждый родитель образует гаметы Y и y, потому что в одну гамету попадает только один аллель из пары.

1. Записываем скрещивание: P: Yy × Yy.
2. Возможные сочетания гамет: Y с Y даёт YY, Y с y и y с Y дают Yy, y с y даёт yy.
3. Считаем генотипы: один YY, два Yy и один yy, то есть 1:2:1.
4. Определяем фенотипы: YY и Yy дают жёлтые семена, yy — зелёные, поэтому соотношение равно 3:1.

Ответ: генотипическое расщепление — 1 YY : 2 Yy : 1 yy; фенотипическое — 3 жёлтых : 1 зелёное. Рецессивный признак проявляется только у yy. Именно поэтому фенотипическое и генотипическое соотношения различаются.

Задача 3

Скрестили дигетерозиготные растения AaBb × AaBb. Гены наследуются независимо, доминирование полное; требуется найти вероятность потомка с рецессивными признаками по обоим признакам. Дигетерозигота имеет по одному доминантному и рецессивному аллелю каждого из двух генов.

1. Для первой пары генов скрещивание Aa × Aa даёт вероятность aa, равную ¼.
2. Для второй пары скрещивание Bb × Bb даёт вероятность bb, также равную ¼.
3. Признаки наследуются независимо, поэтому вероятности появления aa и bb перемножаем: ¼ × ¼ = 1/16.
4. Сочетание двух рецессивных генотипов записывается как aabb.

Ответ: вероятность потомка с обоими рецессивными признаками равна 1/16, или 6,25%. Перемножение вероятностей допустимо именно благодаря условию о независимом наследовании генов. Если бы гены были сцеплены, такой расчёт мог бы не подойти.

Типичные ошибки

Доминантный аллель нередко считают более распространённым в популяции, но доминирование описывает проявление признака у гетерозиготы. Частота аллеля — отдельное свойство популяции и не следует из его доминантности. Проверка: спросите себя, говорится ли в задаче о том, какой аллель проявляется у Aa, или о доле аллеля среди организмов.

Генотипическое соотношение 1:2:1 иногда принимают за фенотипическое. Ошибка возникает потому, что генотипы записываются в том же порядке, в каком затем перечисляют признаки. При полном доминировании AA и Aa имеют один фенотип, поэтому объединяются в группу 3:1. Для проверки отдельно посчитайте сначала сочетания аллелей, а затем видимые признаки.

В гамету гетерозиготы иногда записывают оба аллеля — например, Aa. Так смешивают генотип организма с содержимым половой клетки: каждая гамета получает только один аллель пары. Проверьте запись по числу аллелей: от одного гена в гамете должен быть либо A, либо a.

Закон независимого наследования ошибочно применяют к любым двум генам. Обычно это происходит, когда условие задачи о расположении генов не замечают или считают закон универсальным. Он относится к генам, не сцепленным друг с другом; перед расчётом проверьте, сказано ли об их независимом наследовании или о расположении в разных парах хромосом.

Связь с другими темами

Для понимания законов Менделя нужны понятия ген, аллель, гомозигота, гетерозигота, гамета и оплодотворение. Они объясняют, откуда берутся варианты признака у родителей и как сочетаются аллели у потомков. Без различения генотипа и фенотипа трудно правильно определить расщепление.

Законы Менделя используют при решении задач на наследование признаков и при анализе передачи наследственных особенностей. Они служат основой для изучения сцепленного наследования, когда гены передаются не независимо, и генетики человека. В более сложных случаях к менделевским схемам добавляют сведения о расположении генов и характере взаимодействия аллелей.

Что запомнить

• Мендель изучал наследование признаков с помощью контролируемых скрещиваний.
• При скрещивании чистых линий по одной паре признаков гибриды F1 единообразны.
• Аллели одной пары расходятся в разные гаметы.
• При полном доминировании в F2 моногибридного скрещивания фенотипическое расщепление обычно равно 3:1.
• Генотипическое расщепление в таком скрещивании равно 1:2:1.
• Независимое наследование относится к генам, не сцепленным друг с другом.