"Общая биология. Среднее профессиональное образование", В. М. Константинов, А. Г. Резанов, Е. О.Фадеева; под ред. В.М.Константинова
Законы Менделя описывают закономерности передачи наследственных признаков от родителей потомству. Они помогают предсказать, какие признаки проявятся у гибридов и в каких соотношениях. Для этого сравнивают генотипы родителей, учитывают, какие аллели попадут в гаметы, и составляют возможные сочетания. Законы применимы к признакам с альтернативными вариантами и при определённых условиях наследования.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Закон единообразия гибридов первого поколения утверждает: при скрещивании двух гомозиготных организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков, всё потомство первого поколения одинаково по этому признаку. Гомозиготы несут одинаковые аллели, например AA и aa. Закон позволяет заранее определить признаки гибридов, если известны генотипы родителей.
Закон расщепления описывает появление во втором поколении обоих альтернативных признаков в характерном соотношении. Он проявляется, когда гибриды первого поколения скрещивают между собой и их аллели при образовании гамет расходятся. Этот закон объясняет, почему скрытый в первом поколении рецессивный признак может снова проявиться.
Закон независимого наследования гласит, что аллели разных генов, расположенных в разных парах гомологичных хромосом, наследуются независимо друг от друга. Благодаря этому у потомства могут появляться новые сочетания признаков. Закон помогает прогнозировать результаты скрещивания по двум и более признакам, если соблюдаются условия его действия.
Анализирующее скрещивание — скрещивание организма с доминантным фенотипом с рецессивной гомозиготой. Потомство показывает, какие аллели передавал проверяемый организм. Этот приём нужен, чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготы, если по внешнему признаку они неразличимы.
Мендель использовал гибридологический метод: выбирал организмы с чётко различимыми признаками, получал чистые линии и проводил контролируемые скрещивания. Чистая линия при размножении сохраняет изучаемый признак, потому что её представители гомозиготны по соответствующему гену. Контроль скрещиваний позволял знать, какие именно организмы дали потомство. Благодаря этому результаты можно было сравнивать и находить закономерности, а не принимать случайное совпадение за правило.
При скрещивании двух чистых линий по одному признаку родители передают потомству разные аллели. Например, от растения AA каждый гибрид получает A, а от растения aa — a, поэтому генотипы всех гибридов равны Aa. Если A доминирует над a, у всех проявляется доминантный признак: рецессивный аллель присутствует, но его действие не видно в фенотипе. Так возникают одинаковые внешне гибриды, хотя они получили наследственный материал от обоих родителей.
Во время образования гамет аллели одной пары расходятся: гамета получает либо A, либо a. У гибрида Aa образуются два типа гамет, а при их случайном сочетании возникают AA, Aa и aa. При скрещивании Aa × Aa генотипы второго поколения ожидаются в соотношении 1 AA : 2 Aa : 1 aa. При полном доминировании AA и Aa выглядят одинаково, поэтому фенотипическое соотношение составляет 3 доминантных : 1 рецессивный.
Для двух признаков каждый организм образует гаметы с разными сочетаниями аллелей. Если гены находятся в разных парах гомологичных хромосом, расхождение одной пары не определяет расхождение другой; поэтому могут возникать новые сочетания признаков. Так проявляется независимое наследование. Оно предполагает, что гены не сцеплены, то есть не расположены вместе в одной хромосоме; к любым двум генам этот закон автоматически применять нельзя.
У организма с доминантным фенотипом генотип может быть AA или Aa, и по внешнему виду эти варианты не различить. При скрещивании с aa гомозигота AA передаёт только A, поэтому всё потомство получает генотип Aa и доминантный фенотип. Гетерозигота Aa передаёт A и a, а партнёр — только a; получаются Aa и aa в равных долях. Значит, появление рецессивных потомков указывает на гетерозиготность проверяемого организма.
Сопоставьте условия скрещивания и его результат: таблица помогает выбрать подходящий закон и не смешивать первое и второе поколения. Соотношения фенотипов указаны для полного доминирования и идеального равновероятного сочетания гамет. Если условие задачи отличается, сначала проверьте, можно ли применять соответствующий закон.
| Что сравниваем | Закон единообразия | Закон расщепления | Закон независимого наследования |
|---|---|---|---|
| Исходные генотипы родителей | AA × aa | Aa × Aa | AABB × aabb; затем скрещивают гибриды AaBb |
| Число исследуемых пар признаков | Одна | Одна | Две или более |
| Результат в первом поколении | Все Aa, единообразный фенотип | Все Aa, доминантный фенотип | Гибриды AaBb; образуются разные типы гамет |
| Результат во втором поколении | При скрещивании F₁ возникает расщепление | 1 AA : 2 Aa : 1 aa | Разные сочетания аллелей и признаков |
| Характерное соотношение фенотипов | В F₁ — 100% доминантного признака | 3 : 1 | 9 : 3 : 3 : 1 при дигибридном скрещивании |
| Условие действия закона | Родители — чистые линии, изучается одна пара признаков | Гибриды гетерозиготны, доминирование полное | Гены находятся в разных парах хромосом |
Условие. Жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Нужно скрестить гомозиготные растения с жёлтыми и зелёными семенами и определить генотип и фенотип F₁. Обозначим доминантный аллель жёлтой окраски буквой A, рецессивный аллель зелёной — буквой a. Поскольку растения гомозиготны, их генотипы известны однозначно.
Ответ. F₁: 100% Aa, все растения с жёлтыми семенами. Здесь можно применить закон единообразия: исходные родители — чистые линии, отличающиеся одной парой признаков. Гибриды единообразны по фенотипу, но не являются гомозиготами.
Условие. Скрещивают два растения гороха с жёлтыми семенами, полученные от чистых линий. Их жёлтая окраска определяется доминантным аллелем A, а зелёная — рецессивным a. Поскольку это гибриды первого поколения, оба имеют генотип Aa. Нужно найти сочетания аллелей в потомстве и отдельно сравнить генотипы с фенотипами.
Ответ. Генотипическое соотношение — 1:2:1, фенотипическое — 3:1: три части потомства с жёлтыми семенами и одна с зелёными. Расщепление возникает, потому что аллели расходятся в гаметы, а затем соединяются в новых сочетаниях. Это ожидаемое соотношение, а не гарантия точного числа растений в небольшой группе.
Условие. Жёлтое растение гороха скрестили с зелёным, и в потомстве оказалось поровну жёлтых и зелёных растений. Зелёный цвет рецессивен, поэтому зелёное растение имеет генотип aa. У жёлтого растения возможны генотипы AA и Aa, и требуется выбрать между ними по результату потомства.
Ответ. Генотип жёлтого растения — Aa, оно гетерозиготно. Рецессивное потомство aa подтвердило, что родитель передавал аллель a. Равное число растений двух цветов соответствует ожидаемому соотношению 1:1.
Ошибка: считать, что доминантный признак обязательно встречается в популяции чаще. Её допускают, потому что слово «доминантный» ошибочно связывают с распространённостью признака; на деле оно описывает проявление аллеля у гетерозиготы. Проверка: спросите себя, говорится ли о сочетании аллелей в одном организме или о частоте аллеля среди множества организмов. Доминантный аллель может быть редким.
Ошибка: путать генотипическое и фенотипическое соотношения во втором поколении. Это происходит, когда считают только внешний вид и переносят полученное соотношение на генотипы. При Aa × Aa генотипы распределяются как 1:2:1, а при полном доминировании фенотипы — как 3:1. Проверяйте, что именно просит задача: сочетания аллелей или проявившиеся признаки.
Ошибка: записывать гибриды первого поколения как гомозиготы. При скрещивании чистых линий AA × aa потомок получает разные аллели и имеет генотип Aa, то есть является гетерозиготой. Ошибка возникает, если единообразие внешнего вида принимают за одинаковые аллели. Проверка: отдельно запишите, какой аллель потомок получил от каждого родителя.
Ошибка: применять закон независимого наследования к любым двум генам. Его ограничение забывают, потому что слово «независимое» воспринимают как универсальное правило. Закон относится к генам в разных парах гомологичных хромосом; гены в одной хромосоме могут наследоваться сцепленно. Перед использованием закона выясните, где расположены гены и есть ли в задаче сведения о сцеплении.
Для понимания законов Менделя нужны знания о генах и хромосомах, а также понятия аллеля, генотипа и фенотипа. Без различения гомозиготы и гетерозиготы нельзя правильно записать исходное скрещивание и предсказать гаметы. Эти законы дают основу для решения задач на наследование признаков и помогают объяснить результаты скрещиваний. Далее их сопоставляют со сцепленным наследованием и хромосомной теорией, которые уточняют, как расположение генов влияет на передачу признаков.
Почему все гибриды первого поколения могут быть одинаковыми, если они получают аллели от двух разных родителей?
При скрещивании чистых линий каждый гибрид получает один аллель от каждого родителя, поэтому все оказываются гетерозиготами с одинаковым генотипом. Если один аллель доминантный, он определяет фенотип и маскирует рецессивный.
Чем генотипическое соотношение потомства отличается от фенотипического?
Генотипическое соотношение показывает, сколько потомков имеют каждый вариант сочетания аллелей. Фенотипическое описывает соотношение наблюдаемых признаков; при полном доминировании несколько генотипов могут соответствовать одному фенотипу.
Почему рецессивный признак может не проявляться в первом поколении, но появиться во втором?
В первом поколении рецессивный аллель обычно соседствует с доминантным и не проявляется в фенотипе. При образовании гамет аллели расходятся, а во втором поколении могут соединиться два рецессивных аллеля.
Когда можно применять закон независимого наследования?
Его применяют для генов, расположенных в разных парах гомологичных хромосом. Тогда распределение аллелей одного гена в гаметы не зависит от распределения аллелей другого.
Как с помощью анализирующего скрещивания определить, гомозиготен ли организм?
Организм с доминантным фенотипом скрещивают с рецессивной гомозиготой. Если всё потомство имеет доминантный фенотип, проверяемый организм, вероятнее всего, гомозиготен; появление рецессивных потомков показывает, что он гетерозиготен.
З Законы Менделя