Хромосомная теория Г Моргана и сцепленное наследование

Определения и обозначения

Сцепленное наследование — совместная передача генов, расположенных в одной хромосоме. В отличие от независимого наследования, такие гены не распределяются по гаметам независимо друг от друга. Понятие помогает объяснить, почему некоторые признаки чаще встречаются вместе.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, обычно передающихся потомству вместе. Число групп сцепления обычно соответствует гаплоидному числу хромосом, то есть числу хромосом в наборе половых клеток. Так связывают расположение генов с устройством хромосомного набора.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в мейозе. Гомологичные хромосомы несут гены одних и тех же признаков, хотя их варианты — аллели — могут различаться. Обмен способен нарушить исходное сцепление и создать новые сочетания аллелей.

Генетическая карта хромосомы — схема относительного расположения генов, составленная по частоте кроссинговера между ними. Чем чаще обнаруживаются рекомбинанты, тем дальше обычно расположены гены. Карта показывает порядок и примерные расстояния, а не физическую длину участка ДНК.

Как это устроено

Томас Морган изучал наследование признаков у дрозофилы и заметил, что некоторые признаки чаще передаются вместе, чем ожидалось бы при независимом распределении. Это наблюдение можно было объяснить, если гены этих признаков находятся на одной хромосоме. Так опыты с потомством связали закономерности наследования с поведением хромосом. Вывод стал основой хромосомной теории наследственности.

Гены расположены в хромосомах, поэтому гены одной хромосомы образуют группу сцепления. Во время мейоза гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам, а затем оказываются в гаметах. Поэтому гены одной хромосомы обычно попадают в одну гамету вместе. Число таких групп обычно связано с числом хромосом в гаплоидном наборе.

Сцепление бывает полным, когда между рассматриваемыми генами кроссинговер не происходит, и неполным, когда обмен создаёт новые сочетания аллелей. При полном сцеплении потомство получает родительские комбинации генов. При неполном наряду с ними появляются рекомбинантные комбинации. Их наличие показывает, что сцепление не означает абсолютной неразделимости генов.

Вероятность того, что кроссинговер окажется между двумя генами, зависит от расстояния между ними. Чем дальше гены расположены, тем больше участок хромосомы между ними и тем выше вероятность обмена, который их разделит. Частоту рекомбинантов выражают в процентах; один процент соответствует одному сантиморгану. Эти данные используют для составления генетических карт.

Хромосомная теория Моргана объясняет наследование через расположение и поведение генов в хромосомах. Гены локализованы в них линейно, и каждый занимает определённый участок — локус. Поэтому гены одной хромосомы сцеплены, но кроссинговер способен менять сочетания аллелей. Теория объединяет закономерности передачи признаков с процессами, происходящими при мейозе.

Сцепленное и независимое наследование

Сравнивайте сначала расположение генов, а затем смотрите, какие сочетания ожидаются в гаметах и потомстве. Если в потомстве преобладают исходные сочетания признаков, это указывает на сцепление. Таблица помогает отделить обычное распределение генов от появления рекомбинантов из-за кроссинговера.

Разбор задач

У дрозофилы скрещивают особь AB/ab с двойной рецессивной особью ab/ab, кроссинговера нет. Нужно определить гаметы гетерозиготы и сочетания признаков у потомства. Обозначения AB и ab показывают аллели, находящиеся в каждой из двух гомологичных хромосом. Отсутствие кроссинговера означает полное сцепление.

1. При полном сцеплении гетерозигота образует гаметы только с исходными сочетаниями аллелей: AB и ab.
2. Рецессивная особь ab/ab образует гаметы только типа ab.
3. При оплодотворении появляются генотипы AB/ab и ab/ab, поэтому потомство имеет родительские сочетания признаков.

Ответ: гаметы гетерозиготы — AB и ab; рекомбинантных сочетаний нет. Доля каждого типа потомства зависит от вероятности образования гамет и при равной вероятности составит половину.

В анализирующем скрещивании получено 800 потомков: 360 AB, 340 ab, 50 Ab и 50 aB. Требуется найти частоту кроссинговера и расстояние между генами. Поскольку исходный набор аллелей у гетерозиготы AB/ab, сочетания AB и ab считаем родительскими. Ab и aB — рекомбинантные классы.

1. Сложите рекомбинантные классы: 50 + 50 = 100.
2. Разделите число рекомбинантов на общее число потомков: 100 / 800 = 0,125.
3. Переведите долю в проценты: 0,125 × 100% = 12,5%. Значит, расстояние равно 12,5 сантиморгана.

Ответ: частота кроссинговера — 12,5%, расстояние между генами — 12,5 сантиморгана. В расчёт вошли только классы Ab и aB, поскольку именно они возникли после обмена участками.

В анализирующем скрещивании AB/ab × ab/ab получено 1000 потомков: 410 AB, 390 ab, 100 Ab и 100 aB. Нужно определить классы, расстояние между генами и объяснить ограничение расчёта на больших расстояниях. Исходные комбинации AB и ab представлены чаще, значит, они родительские. Менее многочисленные Ab и aB — рекомбинантные.

1. Сложите число рекомбинантов: 100 + 100 = 200.
2. Вычислите долю среди всех потомков: 200 / 1000 = 0,2, или 20%.
3. По этой частоте расстояние оценивают в 20 сантиморганов. При большом расстоянии возможны множественные кроссинговеры, часть которых восстанавливает исходное сочетание и не учитывается как рекомбинация.

Ответ: родительские классы — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB; частота рекомбинации — 20%, расстояние — 20 сантиморганов. При очень больших расстояниях оценка может быть занижена из-за скрытых множественных обменов.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что гены одной хромосомы всегда передаются неразделимо. Так думают, потому что обычно они действительно попадают в гамету вместе. Но кроссинговер может создать рекомбинантные сочетания. Проверьте себя: если в условии есть кроссинговер, предусмотрите появление таких классов.

Иногда родительские и рекомбинантные классы определяют наоборот. Это происходит, когда ориентируются только на названия признаков, а не на исходные сочетания аллелей. Обычно родительские классы многочисленнее, а рекомбинантные появляются после обмена. Сверьте сочетания потомков с генотипом гетерозиготного родителя.

Частоту кроссинговера нельзя вычислять по числу всех потомков в числителе. В числитель входят только рекомбинантные классы, а общее число потомков служит знаменателем. Ошибка возникает, если сложить все классы или взять один из них. Проверьте, что формула записана так: рекомбинанты / все потомки × 100%.

Не следует считать, что число групп сцепления одинаково у организмов с любым набором хромосом. Группы связаны с хромосомами данного организма, и их число обычно соответствует гаплоидному набору. Ошибка появляется при смешении числа хромосом в разных видах. Для проверки определите, о каком организме и каком наборе хромосом идёт речь.

Связь с другими темами

Для понимания сцепления нужны знания о строении хромосом, генах и аллелях, гомологичных хромосомах и мейозе. Законы Менделя помогают сравнить независимое распределение признаков со сцепленным. Позже эти понятия пригодятся при построении генетических карт и изучении наследования сцепленных с полом признаков. Они также нужны для решения задач на анализирующее скрещивание.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Сцепленные гены обычно наследуются вместе.
• Кроссинговер может нарушить сцепление и дать рекомбинантные сочетания.
• Чем дальше гены друг от друга, тем обычно выше частота кроссинговера между ними.
• Один процент рекомбинации соответствует одному сантиморгану на генетической карте.
• Число групп сцепления обычно соответствует гаплоидному числу хромосом.