9.5. Генотип как целостная система. Взаимодействие генов

Определения и обозначения

Генотип — совокупность генов организма, которая действует как целостная система и определяет наследственные возможности развития признаков. Иными словами, генотип — не перечень независимых «инструкций»: действие одних генов может зависеть от других. Это понятие помогает объяснить, почему одинаковые варианты отдельных генов не всегда приводят к одинаковому признаку.

Комплементарное взаимодействие — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак проявляется только при наличии определённых доминантных аллелей обоих генов. Например, запись A_B_ означает, что в генотипе есть хотя бы один доминантный аллель A и хотя бы один B. Понятие нужно, чтобы описывать случаи, когда для одного результата необходимы продукты двух генов.

Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором аллель одного гена подавляет проявление аллелей другого гена. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Это понятие помогает понять, почему генотипы, различающиеся по одному гену, могут иметь одинаковый фенотип.

Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных генов, которые сходным образом влияют на один признак; их эффекты могут суммироваться. Чем больше таких влияющих аллелей, тем сильнее может проявиться признак. Понятие используют для объяснения наследования признаков, выраженность которых меняется количественно, например интенсивности окраски.

Как это устроено

Генотип нельзя считать простой суммой отдельных генов, потому что признак возникает в ходе развития организма, а не появляется от действия одного гена в отрыве от остальных. Ген может влиять на образование вещества, которое необходимо для работы другого гена или для следующего этапа процесса. Поэтому один и тот же аллель способен проявляться по-разному в разных генетических сочетаниях. На результат также влияют условия среды, например питание и температура, потому что развитие идёт во взаимодействии организма с окружающей средой.

Продукты разных генов могут последовательно участвовать в одном процессе: один обеспечивает начальный этап, другой — продолжение или завершение. Если необходимый продукт не образуется хотя бы на одном этапе, итоговый признак может не возникнуть. Именно поэтому наличие одного нужного доминантного аллеля иногда недостаточно: требуется работа второго гена. Такой принцип объясняет комплементарное взаимодействие, когда вклад двух генов объединяется в общий результат.

При комплементарности доминантные аллели разных генов совместно обеспечивают фенотип, которого не даёт каждый из них по отдельности. В записи A_B_ подчёркивается, что нужны оба условия: хотя бы один A и хотя бы один B. В скрещивании AaBb × AaBb вероятность получить оба доминантных аллеля составляет 9/16, а остальные 7/16 потомков не имеют полного сочетания. Поэтому два фенотипических класса соотносятся как 9:7, хотя генотипические варианты внутри каждого класса могут быть разными.

При эпистазе взаимодействие устроено иначе: определённый аллель одного гена маскирует действие другого. Например, если доминантный A подавляет B, то генотипы A_B_ и A_bb могут выглядеть одинаково, хотя аллели B у них различаются. Из-за объединения нескольких генотипов в один фенотипический класс обычное расщепление 9:3:3:1 меняется. Конкретное соотношение зависит от того, подавляет ли действие другого гена доминантный или рецессивный генотип и какие фенотипы заданы условием.

При полимерии несколько генов сходным образом влияют на один признак, а их эффекты могут складываться. Если учитывать число влияющих доминантных аллелей, потомков можно распределить по степени выраженности признака: от минимальной до максимальной. Для двух пар генов в F₂ возможны пять уровней, соответствующих нулю, одному, двум, трём или четырём таким аллелям. Если каждый вклад равен и наследование аддитивное, частоты этих уровней образуют ряд 1:4:6:4:1, что создаёт изменчивость между крайними вариантами.

Типы взаимодействия неаллельных генов

Пользуйтесь таблицей как подсказкой, но сначала выясняйте, какие генотипы дают каждый фенотип именно по условию задачи. Для эпистаза нельзя выбрать расщепление, не определив тип подавления, а для полимерии нужно проверить, складываются ли эффекты генов. Указанные соотношения относятся к стандартным условиям скрещивания и не заменяют анализа генотипов.

Разбор задач

Задача 1. При скрещивании дигетерозигот AaBb × AaBb окраска проявляется только у потомков с генотипом A_B_. Нужно определить тип взаимодействия и фенотипическое расщепление. Для каждого гена отдельно при скрещивании гетерозигот вероятность получить доминантный фенотип равна 3/4. Разберём, почему требование двух доминантных аллелей меняет соотношение классов.

1. Запишем условие проявления окраски: в генотипе должны присутствовать A и B, то есть потомок имеет генотип A_B_.
2. Найдём долю таких потомков: 3/4 × 3/4 = 9/16. Это соответствует девяти частям из шестнадцати.
3. Остальные генотипы — A_bb, aaB_ и aabb — не обеспечивают полного сочетания доминантных аллелей. Их общая доля равна 7/16.
4. Сопоставим два фенотипических класса и распознаем взаимодействие: для признака необходимы доминантные аллели обоих неаллельных генов.

Ответ: комплементарное взаимодействие; расщепление по окраске — 9:7.

Задача 2. У растения окраска семян определяется генами A и B, причём доминантный A подавляет проявление B. Скрещивают AaBb × AaBb. Условие сообщает, какой ген подавляет другой, но не уточняет, какие именно цвета соответствуют проявлению или отсутствию окраски. Поэтому сначала найдём группы генотипов, а затем укажем стандартное фенотипическое соотношение при различении состояния гена B в отсутствие A.

1. Потомки A_B_ составляют 9/16, а A_bb — 3/16. В обоих случаях доминантный A подавляет действие B, поэтому эти группы объединяются в класс A_ — 12/16.
2. Среди потомков aa генотип aaB_ встречается с вероятностью 3/16, а aabb — с вероятностью 1/16. Когда A отсутствует, действие B может проявиться, поэтому эти генотипы образуют два отдельных класса.
3. Запишем фенотипические группы: A_ — подавленное проявление B; aaB_ — проявление B без подавления; aabb — отсутствие доминантного B.
4. Сравним доли групп. Получается типичное расщепление 12:3:1 для доминантного эпистаза.

Ответ: эпистаз, в котором доминантный A подавляет B; три фенотипических класса соотносятся как 12:3:1. Конкретные названия окрасок можно дать только при дополнительном указании, какой цвет соответствует каждому состоянию.

Задача 3. Интенсивность признака зависит от двух пар полимерных генов с суммирующимся действием. Скрещивают AABB × aabb, затем гибриды F₁ скрещивают между собой. Нужно найти возможные уровни выраженности признака и их соотношение в F₂. Предполагаем, что каждый доминантный аллель вносит одинаковый вклад, а среда не меняет относительный результат.

1. Родительские особи образуют гаметы AB и ab, поэтому все гибриды F₁ имеют генотип AaBb. В каждом таком гибриде два доминантных аллеля.
2. При скрещивании AaBb × AaBb в F₂ число доминантных аллелей может быть от нуля до четырёх. Для каждого возможного числа считаем все генотипические сочетания, а не только наличие или отсутствие доминантного признака.
3. Ноль доминантных аллелей встречается у aabb, а четыре — у AABB; каждый из этих крайних классов имеет вероятность 1/16. Промежуточные классы с одним, двумя и тремя доминантными аллелями имеют соответственно 4/16, 6/16 и 4/16.
4. Группируем потомков по суммарному вкладу аллелей: чем больше таких аллелей, тем выше выраженность признака. Получаем пять количественных классов, а не обычное расщепление на два фенотипа.

Ответ: пять уровней выраженности, от нуля до четырёх суммирующихся доминантных аллелей; соотношение классов — 1:4:6:4:1.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что каждому признаку соответствует только один ген. Такое упрощение удобно для первых задач, где изучают один ген, поэтому его легко принять за общее правило. Многие признаки зависят от совместной работы нескольких генов, а иногда и от условий среды. Проверьте себя: если условие задачи описывает несколько генов, выясните, как каждый из них влияет на общий фенотип.

Ошибка: путать комплементарность с эпистазом. В обоих случаях взаимодействуют неаллельные гены, поэтому названия иногда смешивают. При комплементарности для признака необходим совместный вклад генов, а при эпистазе один ген подавляет проявление другого. Чтобы проверить ответ, спросите себя: «Нужны ли оба гена или один маскирует второй?»

Ошибка: применять 9:3:3:1 при любом дигибридном скрещивании. Это соотношение запоминают как характерное для двух генов, но оно подходит только при независимом наследовании, полном доминировании и отсутствии взаимодействия. Если несколько генотипов дают одинаковый фенотип, классы нужно объединить и пересчитать. Проверьте, соответствует ли условие этим предпосылкам, прежде чем использовать готовую схему.

Ошибка: считать полимерное наследование всегда качественным и дискретным. В задаче можно увидеть несколько классов и решить, что признак обязательно делится на чёткие категории. Однако суммирующиеся эффекты часто создают ряд степеней выраженности, а в популяции он может выглядеть как непрерывная изменчивость. Проверьте, нужно ли сгруппировать потомков по числу влияющих аллелей и оценить количественный результат.

Связь с другими темами

Для изучения взаимодействия генов нужны понятия гена и аллеля, доминантности и рецессивности, генотипа и фенотипа, а также умение решать менделевские скрещивания. Эта тема объясняет, почему при наследовании нескольких генов фенотипические соотношения могут отклоняться от классической схемы 9:3:3:1. Представление о генотипе как системе пригодится при изучении изменчивости, генетики человека и влияния наследственности на развитие организма.

Что запомнить

• Генотип действует как целостная система, а не как набор изолированных генов.
• Взаимодействие неаллельных генов может менять фенотипические соотношения потомства.
• При комплементарности для проявления признака необходимы доминантные аллели разных генов.
• При эпистазе один ген подавляет проявление другого.
• При полимерии несколько генов сходным образом влияют на один признак.
• Расщепление в потомстве зависит от типа взаимодействия и условий задачи.