"Биология. Общие биологические закономерности", Т. М. Ефимова, А. О. Шубин, Л. Н. Сухорукова
Закон расщепления объясняет, почему рецессивный признак, скрытый у гибридов первого поколения, может появиться у части их потомков. При скрещивании двух гетерозигот по одной паре генов возникают соотношения генотипов 1:2:1 и, при полном доминировании, фенотипов 3:1. Если рассматриваются две пары признаков, независимое распределение аллелей приводит при определённых условиях к соотношению фенотипов 9:3:3:1. Эти закономерности помогают предсказывать результаты скрещиваний и решать генетические задачи.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Аллельные гены — разные варианты одного гена, расположенные в одинаковых участках гомологичных хромосом. Один вариант может задавать доминантное проявление признака, другой — рецессивное. Доминантный аллель принято обозначать заглавной буквой, например A, а рецессивный — такой же строчной, a. Эти обозначения позволяют кратко записывать генотипы и прослеживать передачу аллелей потомкам.
Закон расщепления — закономерность, согласно которой при скрещивании гетерозиготных организмов рецессивный признак вновь проявляется у части потомства. Гетерозигота содержит два разных аллеля одного гена, например Aa. Рецессивный вариант не пропадает, хотя у такой особи обычно не виден. Закон помогает объяснить происхождение разных вариантов потомства от внешне похожих родителей.
Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, одновременно можно учитывать окраску и форму семян гороха. Для каждой пары признаков используют отдельную пару букв: A и a, B и b. Такой способ записи нужен, чтобы не смешивать наследование двух свойств и определить, какие сочетания аллелей могут получить потомки.
Независимое наследование признаков — распределение аллелей разных генов в гаметы независимо друг от друга, если гены не сцеплены. Это значит, что попадание аллеля A в гамету не определяет, попадёт ли туда B или b. Поэтому организм AaBb способен образовать несколько сочетаний аллелей. Понятие позволяет предсказывать разнообразие потомства при учёте двух признаков.
Рассмотрим скрещивание Aa × Aa. При образовании половых клеток две копии гена расходятся, поэтому каждая гамета получает только один аллель: либо A, либо a. У каждого родителя есть два типа гамет, и при оплодотворении они сочетаются случайно. Возможны четыре равновероятных сочетания: AA, Aa, aA и aa; генотипы Aa и aA записывают одинаково, поэтому получается отношение 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
При полном доминировании аллеля A гетерозигота Aa проявляет тот же признак, что и AA: доминантный аллель определяет видимый результат. Генотип aa проявляет рецессивный признак, потому что доминантного аллеля в нём нет. Поэтому из четырёх равновероятных сочетаний три дают доминантный фенотип и одно — рецессивный. Так генотипическое отношение 1:2:1 превращается в фенотипическое 3:1, хотя сами сочетания аллелей не меняются.
При дигибридном скрещивании учитывают две пары аллелей, например AaBb. В гамету попадает по одному аллелю из каждой пары, поэтому возможны сочетания AB, Ab, aB и ab. Если гены не сцеплены, выбор аллеля из одной пары не влияет на выбор из другой: каждый из четырёх типов гамет образуется с вероятностью ¼. Гаметы AB и ab — не единственные варианты: пропуск Ab и aB ошибочно исключил бы часть возможных потомков.
Когда скрещивают AaBb × AaBb, каждый тип гаметы одного родителя может соединиться с каждым типом гаметы другого. Четыре варианта с одной стороны и четыре с другой дают 16 равновероятных сочетаний аллелей. Их группируют по проявляющимся признакам: 9 потомков имеют оба доминантных признака, 3 — первый доминантный и второй рецессивный, 3 — первый рецессивный и второй доминантный, 1 — оба рецессивных. Поэтому при полном доминировании возникает фенотипическое отношение 9:3:3:1.
Независимое распределение объясняется поведением хромосом при образовании гамет: аллели разных генов расходятся независимо, если соответствующие гены не сцеплены. Например, гены из разных пар хромосом могут попасть в гаметы в разных сочетаниях. Если гены расположены рядом в одной хромосоме, они могут передаваться вместе, и простые отношения 9:3:3:1 могут не получиться. Значит, прежде чем применять это отношение, нужно проверить условие о независимом наследовании.
Сравнивай прежде всего число учитываемых пар признаков и типы гамет: при добавлении второй пары генов вариантов становится больше. Таблица показывает стандартные результаты для скрещиваний гетерозигот при полном доминировании. Для дигибридного случая соотношение 9:3:3:1 подходит только при независимом наследовании генов.
| Что сравнивается | Моногибридное скрещивание Aa × Aa | Дигибридное скрещивание AaBb × AaBb |
|---|---|---|
| Число пар рассматриваемых признаков | Одна | Две |
| Типы гамет одного родителя | A, a | AB, Ab, aB, ab |
| Генотипическое расщепление в потомстве | 1:2:1 | 16 сочетаний генотипов; отношение зависит от группировки |
| Фенотипическое расщепление при полном доминировании | 3:1 | 9:3:3:1 |
| Условие независимого распределения аллелей | Не требуется для одной пары | Гены не сцеплены |
У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Нужно найти генотипическое и фенотипическое расщепление при скрещивании двух растений Aa. Обозначим жёлтую окраску A, а зелёную — a. Поскольку оба родителя гетерозиготны, каждый из них может передать потомку любой из этих аллелей.
Сначала мы нашли сочетания аллелей, а потом объединили генотипы с одинаковым проявлением признака. Это важно, потому что генотипическое и фенотипическое отношения отвечают на разные вопросы. Ответ: генотипическое расщепление 1 AA : 2 Aa : 1 aa, фенотипическое — 3 жёлтых : 1 зелёный.
У растения гладкая форма семян доминирует над морщинистой. Скрещивают гетерозиготное растение Aa с растением aa и ищут доли фенотипов. Это анализирующее скрещивание: особь с доминантным аллелем скрещивают с рецессивной гомозиготой. Такой подбор позволяет увидеть, какие аллели передаёт гетерозиготный родитель.
Рецессивный родитель всегда передаёт аллель a, поэтому результат зависит от того, какой аллель передаст родитель Aa. Ответ: ½ потомков будут с гладкими семенами и ½ — с морщинистыми; фенотипическое расщепление равно 1:1.
У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной, а гладкая форма — над морщинистой. Оба растения имеют генотип AaBb; требуется определить соотношение фенотипов, если гены не сцеплены. Обозначим доминантные аллели как A и B, рецессивные — как a и b. Условие о несцепленности позволяет считать распределение двух пар аллелей независимым.
Знак подчёркивания означает, что второй аллель в этой паре может быть как доминантным, так и рецессивным: например, A_B_ объединяет генотипы с хотя бы одним A и одним B. Ответ: жёлтые гладкие : жёлтые морщинистые : зелёные гладкие : зелёные морщинистые = 9:3:3:1. Это ожидаемое соотношение фенотипов, а не перечень генотипов.
Ошибка — считать генотипическое отношение 1:2:1 тем же самым, что фенотипическое 3:1. Их путают, потому что обе записи описывают потомство одного скрещивания, но первая считает сочетания аллелей, а вторая — проявления признака. Проверь себя: при полном доминировании AA и Aa относятся к одному фенотипу, поэтому их доли нужно сложить.
Ошибка — записывать для AaBb только гаметы AB и ab. Так поступают, когда мысленно передают обе пары аллелей вместе, однако при независимом наследовании возможны также Ab и aB. Проверь себя, перебрав каждый вариант аллеля первой пары с каждым вариантом второй: получится четыре сочетания.
Ошибка — автоматически применять 9:3:3:1 к любому дигибридному скрещиванию. Это отношение требует двух гетерозиготных родителей, полного доминирования по обеим парам и несцепленных генов; если условия другие, результат может измениться. Перед решением выпиши генотипы родителей и проверь каждое условие.
Ошибка — понимать независимое наследование как независимое проявление признаков внутри одного организма. Закон описывает, как аллели разных генов распределяются в гаметы и передаются потомству, а не то, влияют ли признаки друг на друга. Чтобы проверить смысл, проследи путь аллелей при образовании гамет, а затем при оплодотворении.
Для решения задач нужны понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа, доминантного и рецессивного признаков, а также представление об образовании гамет. Закон расщепления опирается на моногибридное скрещивание и закон единообразия гибридов первого поколения: у гибридов могут сохраняться разные аллели, даже если виден только доминантный признак. Полученные закономерности используют в генетических задачах и сопоставляют со сцепленным наследованием. При сцеплении гены могут передаваться вместе, и независимое распределение нарушается.
Чем генотипическое расщепление отличается от фенотипического?
Генотипическое расщепление показывает, какие сочетания аллелей встречаются у потомков, например AA, Aa и aa в отношении 1:2:1. Фенотипическое показывает, какие признаки проявляются: при полном доминировании AA и Aa выглядят одинаково, поэтому отношение фенотипов будет 3:1.
Почему рецессивный признак появляется во втором поколении?
У гибрида Aa доминантный аллель маскирует рецессивный, но не исчезает. При образовании гамет аллели расходятся, и при оплодотворении два рецессивных аллеля могут встретиться в генотипе aa — тогда признак проявится.
Какие гаметы образует организм с генотипом AaBb?
Если гены наследуются независимо, такой организм образует гаметы AB, Ab, aB и ab. Каждый тип встречается с одинаковой вероятностью — ¼.
При каких условиях получается расщепление 9:3:3:1?
Оно ожидается при скрещивании AaBb × AaBb, если по обеим парам генов действует полное доминирование. Кроме того, гены должны наследоваться независимо, а гаметы — образовываться и сочетаться случайно.
Всегда ли признаки, заданные разными генами, наследуются независимо?
Нет. Независимое наследование возможно, если гены не сцеплены, например расположены в разных парах хромосом. Сцепленные гены находятся в одной хромосоме и могут передаваться вместе, поэтому ожидаемые соотношения меняются.
§ 25. Закон расщепления. Независимое наследование признаков при дигибридном скрещивании
