"Биология. Общие биологические закономерности", Т. М. Ефимова, А. О. Шубин, Л. Н. Сухорукова
Хромосомная теория наследственности объясняет, как признаки передаются от родителей потомкам: гены находятся в хромосомах и занимают в них определённые места. Гены одной хромосомы обычно наследуются совместно, но кроссинговер может создавать новые сочетания признаков. Особые хромосомы — половые — участвуют в определении пола. Понимание этих закономерностей помогает разбирать результаты скрещиваний и объясняет разнообразие потомства.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Хромосомная теория наследственности — представление о том, что гены расположены в хромосомах и передаются потомкам вместе с ними. Каждый ген занимает определённое место, или участок, хромосомы. Поэтому наследование признаков связано с поведением хромосом при образовании гамет и оплодотворении. Теория помогает объяснить, почему признаки могут наследоваться группами.
Группа сцепления — совокупность генов, расположенных в одной хромосоме. Поскольку хромосома обычно попадает в гамету целиком, её гены чаще передаются вместе. Группа сцепления не равна одному гену: она может включать множество генов. Это понятие нужно, чтобы объяснять совместное наследование нескольких признаков.
Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами, происходящий при мейозе. После обмена в хромосоме могут оказаться новые сочетания генов, прежде находившихся в разных гомологах. Поэтому сцепленные признаки иногда передаются не вместе. Кроссинговер увеличивает наследственное разнообразие потомства.
Половые хромосомы — хромосомы, сочетание которых участвует в определении пола организма. У человека это X и Y; остальные хромосомы называют аутосомами. Половые хромосомы могут также нести гены признаков, не связанных напрямую с полом. Их выделяют отдельно, чтобы различать наследование пола и наследование признаков, обусловленных генами.
Связь генов с хромосомами установили, в частности, благодаря опытам с дрозофилой. Учёные сравнивали, как передаются разные признаки мухи, например окраска тела и форма крыльев. Некоторые признаки чаще появлялись у потомства в тех же сочетаниях, что и у родителей, хотя при независимом наследовании ожидалось бы больше новых комбинаций. Это наблюдение объяснили тем, что соответствующие гены находятся в одной хромосоме и перемещаются вместе с ней при образовании гамет.
Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, потому что хромосома представляет собой единую структуру, которая распределяется между клетками при делении. В гаплоидном наборе организма есть по одной хромосоме каждого типа, поэтому обычно каждая такая хромосома задаёт одну группу сцепления. По этой причине число групп сцепления обычно соответствует гаплоидному числу хромосом. Для организма с половыми хромосомами возможны особенности подсчёта, но общий принцип остаётся тем же.
Сцепление может нарушиться, когда гомологичные хромосомы обмениваются участками при мейозе. Если обмен произошёл между двумя генами, часть гамет получит новые сочетания их аллелей; такие сочетания называют рекомбинантными. Вероятность обмена между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены друг от друга, тем больше участок, на котором может произойти кроссинговер. Поэтому частота рекомбинантов служит оценкой расстояния между генами, хотя не может превышать 50%.
У человека яйцеклетка несёт X-хромосому, а сперматозоид — X или Y. При оплодотворении возможны сочетания XX и XY, и в обычной ситуации вероятность каждого близка к половине. Значит, разновидность половой хромосомы в сперматозоиде определяет, какое сочетание возникнет в зиготе; это не означает, что пол «выбирается» родителем. В системе XX–X0 один пол образует гаметы с X, а другой — гаметы с X или без половой хромосомы, обозначаемой 0.
У птиц устроена другая система: самец имеет одинаковые половые хромосомы, а самка — разные. Её часто обозначают ZZ у самца и ZW у самки, тогда как у человека используют XX и XY. У птиц разные половые хромосомы находятся в яйцеклетках самки, а сперматозоиды самца несут один и тот же тип половой хромосомы. Поэтому систему птиц сопоставляют с XX–XY, обращая внимание на то, у какого пола образуются два типа гамет.
| Признак сравнения | Аутосомы | Половые хромосомы |
|---|---|---|
| Основная роль | Несут гены многих признаков организма, не определяя его пол. | Участвуют в определении пола и несут другие гены. |
| Наличие у особей разных полов | В основном одинаковы у особей разных полов одного вида. | Сочетание или набор может различаться у разных полов. |
| Обозначения и сочетания у человека | 22 пары аутосом. | XX обычно у женщин, XY обычно у мужчин. |
| Роль при передаче признаков потомству | Передают расположенные в них гены от родителей потомкам. | Передают половые хромосомы и расположенные в них гены. |
Сравнивайте хромосомы не только по названию, но и по функции: аутосомы несут множество генов, а половые участвуют в определении пола. Строка о человеке показывает конкретный пример, а не универсальное сочетание для всех организмов. У других видов системы могут отличаться.
Задача 1. У дрозофилы серое тело и нормальные крылья наследуются сцепленно. При скрещивании особей с разными сочетаниями признаков в потомстве чаще встречаются родительские сочетания. Нужно объяснить причину. Ищем не преимущество признака, а то, как расположены отвечающие за него гены.
Ответ: родительские сочетания встречаются чаще, потому что гены расположены в одной хромосоме и обычно наследуются совместно. Новые сочетания появляются при кроссинговере, но их доля ниже, если обмен между генами происходит нечасто. Для объяснения важна именно связь генов на хромосоме, а не то, что один признак сильнее другого.
Задача 2. В анализирующем скрещивании получили 800 потомков, из них 160 имеют рекомбинантные сочетания признаков. Найдём частоту кроссинговера и объясним, что означает результат. Для вычисления нужно сравнить число рекомбинантов со всем потомством. Не следует делить на число потомков какого-либо одного класса.
Ответ: частота кроссинговера равна 20%. Она показывает долю рекомбинантных потомков и служит оценкой расстояния между генами: чем выше частота, тем дальше гены обычно расположены друг от друга. Это оценка, а не прямое измерение длины хромосомного участка в сантиметрах.
Задача 3. Мать имеет XX, отец — XY. Составим схему сочетаний половых хромосом детей и определим вероятность каждого пола. Сначала перечислим гаметы, а затем объединим их попарно. Предполагаем, что гаметы встречаются с равной вероятностью.
Ответ: вероятность XX — около 50%, вероятность XY — около 50%. В простейшей школьной схеме XX соответствует женскому, а XY — мужскому полу. Сочетание хромосом возникает при оплодотворении, а последующее развитие пола связано с формированием организма.
Неверно считать, что любые гены одной хромосомы всегда переходят потомкам вместе. Так думают, потому что хромосома обычно передаётся целиком, но при мейозе между гомологами возможен кроссинговер. Проверьте себя: если в условии есть рекомбинанты, значит, часть сочетаний изменилась из-за обмена участками.
Группу сцепления иногда путают с отдельным геном. Ошибка возникает из-за слова «группа», которое могут принять за одно наследственное обозначение, хотя в неё входят гены одной хромосомы. Проверка проста: спросите, описывает ли термин один участок ДНК или набор связанных генов; верен второй вариант.
Пол ребёнка ошибочно считают зависящим только от материнской гаметы. Яйцеклетка действительно всегда несёт X, но сперматозоид несёт X или Y, и именно его вариант создаёт разные сочетания XX и XY. Чтобы проверить ответ, перечислите гаметы обоих родителей и возможные результаты их слияния.
При вычислении частоты кроссинговера иногда делят число рекомбинантов на число потомков одного класса. Так можно получить неверный процент, потому что долю нужно считать от всего потомства. Проверьте расчёт: число рекомбинантов делится на общее число потомков, затем результат умножается на 100%.
Для понимания темы нужны знания о строении хромосом, генах и аллелях, гомологичных хромосомах, гаметах и зиготе, а также об основах скрещивания и независимом наследовании признаков. Кроссинговер связывает наследование генов с мейозом: обмен участками происходит между гомологичными хромосомами во время этого процесса. Позже эти знания пригодятся при построении генетических карт, изучении сцепленных с полом признаков и объяснении генетического разнообразия потомства.
Почему признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, не всегда наследуются вместе?
Во время мейоза гомологичные хромосомы могут обменяться участками — это называется кроссинговером. Если между генами произошёл такой обмен, образуются гаметы с новыми сочетаниями аллелей.
Что показывает частота кроссинговера?
Она показывает, какая доля потомков или гамет имеет рекомбинантные сочетания признаков. Чем выше частота, тем дальше друг от друга обычно расположены гены в хромосоме.
Почему число групп сцепления связано с числом хромосом в гаплоидном наборе?
Каждая группа сцепления объединяет гены одной хромосомы. В гаплоидном наборе представлена по одной хромосоме из каждой пары, поэтому число групп сцепления обычно равно числу хромосом в этом наборе.
Как при оплодотворении у человека определяется сочетание половых хромосом ребёнка?
Яйцеклетка несёт X-хромосому, а сперматозоид — X- или Y-хромосому. При их слиянии образуется сочетание XX или XY; вероятность каждого варианта при обычных условиях примерно равна ½.
Чем отличается система определения пола XX–XY от системы XX–X0?
В системе XX–XY один пол имеет две X-хромосомы, а другой — X и Y; у человека это соответственно женский и мужской пол. В системе XX–X0 второй пол имеет только одну X-хромосому, а обозначение 0 означает отсутствие второй половой хромосомы.
§ 26. Хромосомная теория наследственности. Хромосомное определение пола организмов
