42. Фенотипическая изменчивость

Определения и обозначения

Изменчивость — способность организмов приобретать различия. Она бывает наследственной, связанной с изменениями генотипа или сочетания генов, и ненаследственной, возникающей из-за условий жизни. Это разграничение помогает понять, может ли различие передаться потомкам как наследственный признак.

Фенотипическая, или модификационная, изменчивость — изменение признаков под влиянием среды, не сопровождающееся изменением генотипа. Меняется то, как признак проявился у организма, а не его наследственная основа. Термин нужен, чтобы отличать такие изменения от наследственных.

Норма реакции — пределы, в которых данный генотип может изменять проявление признака в разных условиях среды. Например, при разных условиях у растения могут получаться листья разного размера, но не любого возможного размера. Норма реакции показывает границы такой изменчивости.

Модификация — конкретное ненаследственное изменение фенотипа, возникающее под воздействием фактора среды. Например, загар появляется под действием солнечного света. Это понятие обозначает отдельный результат влияния среды, а не весь диапазон возможных изменений.

Как это устроено

Фенотип формируется при взаимодействии генотипа и условий среды: наследственная информация задаёт возможные варианты, а условия влияют на то, какой из них проявится. Поэтому одного знания генотипа не всегда достаточно, чтобы предсказать внешний вид организма. Например, одинаковые по наследственным особенностям растения могут вырасти неодинаковыми, если одно получало больше света или питания. Среда не создаёт любые признаки произвольно: проявление ограничено возможностями, заданными генотипом.

Питание, освещённость, температура и влажность способны менять ход роста и работу организма. Из-за этого меняются размеры, окраска или другие признаки, хотя последовательность наследственной информации при такой модификации не перестраивается. Причина различия здесь — неодинаковые условия, а не обязательно разные гены. Чтобы определить тип изменчивости, нужно отдельно спросить, изменился ли фенотип и есть ли основания считать изменённым генотип.

Норма реакции неодинакова для разных признаков и генотипов, потому что наследственные возможности изменения у них различаются. Количественный признак, например размер листа, может заметно меняться в некотором диапазоне. У качественного признака границы проявления часто уже, хотя конкретный диапазон зависит от самого признака и организма. Поэтому норму реакции нельзя считать одинаковой для всех организмов или выражать одним общим числом.

Если многие организмы оказываются в сходных условиях, у них нередко возникают похожие модификации. Это происходит потому, что одинаковые факторы сходным образом влияют на проявление признаков. Некоторые такие изменения помогают организму существовать в конкретной обстановке, то есть имеют приспособительное значение. Однако сходство реакции не означает, что у всех особей возникло одинаковое наследственное изменение.

Модификационная изменчивость ограничена нормой реакции и часто обратима: после изменения условий признак может вернуться к прежнему проявлению. Это возможно, поскольку генотип не был перестроен, а изменилось влияние среды. Модификация не передаётся потомкам как изменение генотипа, хотя потомки наследуют генотип и сами могут испытывать влияние среды. Следовательно, нельзя считать любое заметное или длительное изменение организма наследственным.

Сравнение фенотипической и наследственной изменчивости

Сравнивая два случая, сначала выясните, что вызвало различие, а затем проверьте, изменился ли генотип. Для вывода о наследуемости важно не само наличие признака, а то, связано ли его появление с наследственным изменением. Влияние среды на проявление возможно и при наследственной изменчивости, поэтому эти признаки следует рассматривать раздельно.

Разбор задач

Задача 1. У растения, выращенного на свету и в тени, листья различаются по размеру. Нужно определить тип изменчивости и объяснить причину. Решение:

1. Находим, чем различались условия выращивания: растения получали разное количество света.
2. Размер листа относится к признакам, проявление которых может зависеть от условий роста. Значит, различие может быть вызвано средой.
3. Если генотип не изменился, а поменялось только проявление признака, это фенотипическая изменчивость.

Ответ: это фенотипическая (модификационная) изменчивость: размер листьев различается из-за освещённости, а не из-за установленного изменения генотипа.

Задача 2. При разной влажности длина листьев составила 4, 5, 6, 7 и 8 см. Требуется найти размах и объяснить его смысл. Решение:

1. Определяем крайние значения: минимальная длина — 4 см, максимальная — 8 см.
2. Вычитаем минимум из максимума: 8 − 4 = 4 см.
3. Полученное число показывает ширину диапазона наблюдавшихся значений, а не длину самого большого листа.

Ответ: размах равен 4 см. В данных условиях он показывает диапазон проявления признака и служит примером изменчивости в пределах нормы реакции.

Задача 3. Сравните загар после пребывания на солнце и наследуемый потомком признак, обусловленный изменением гена. Нужно определить тип изменчивости, роль среды и возможность передачи. Решение:

1. Загар появляется под действием солнечного света; это модификация, генотип при этом не меняется.
2. Во втором случае причина признака — изменение гена, поэтому изменена наследственная основа признака.
3. Загар не передаётся потомку как изменение генотипа. Признак, связанный с наследуемым изменением гена, может передаваться потомкам.

Ответ: загар относится к фенотипической изменчивости и возникает под влиянием среды; изменение гена относится к наследственной изменчивости и может передаваться потомкам.

Типичные ошибки

Первая ошибка — считать любое приобретённое изменение наследственным. Её допускают, потому что видимый признак кажется непосредственным доказательством изменения наследственной основы. Проверьте себя вопросом: известна ли причина в генотипе или признак возник под действием среды? Без подтверждения изменения генотипа нельзя делать вывод о наследственности.

Вторая ошибка — утверждать, что модификация передаётся потомкам. Путают передачу генотипа с передачей приобретённого проявления признака. Чтобы проверить вывод, выясните, затронута ли наследственная основа: если нет, модификация не наследуется как генетическое изменение.

Третья ошибка — считать норму реакции одинаковой для всех признаков и организмов. Такое упрощение возникает, если воспринимать её как универсальный диапазон. Проверка простая: уточните, о каком признаке и каком генотипе идёт речь, ведь границы изменения зависят от обоих.

Четвёртая ошибка — путать влияние среды на проявление признака с изменением генотипа. Из-за этого любой результат действия температуры, света или питания принимают за наследственное изменение. Разделите два вопроса: изменился ли фенотип и изменилась ли наследственная основа? Среда может повлиять на первое без второго.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужно различать генотип и фенотип: генотип составляет наследственную основу, а фенотип включает проявившиеся признаки организма. Также важно знать, что гены участвуют в формировании признаков, но условия среды могут влиять на их проявление. Это помогает не смешивать причину наследственного различия с причиной модификации.

Понятие модификации помогает объяснить, как организмы реагируют на условия среды и почему проявления признаков могут быть приспособительными. Сравнение модификационной и наследственной изменчивости пригодится при изучении естественного отбора и эволюции: для передачи потомкам важны наследуемые изменения, а среда влияет на то, какие признаки проявляются и оказываются полезными.

Что запомнить

• Фенотипическая изменчивость возникает под влиянием условий среды.
• При модификации генотип не изменяется.
• Генотип задаёт пределы возможного изменения признака — норму реакции.
• У разных признаков норма реакции может быть разной.
• Модификации обычно не передаются потомкам как наследственные изменения.
• Условия среды могут влиять на проявление одного и того же генотипа.