§ 22. Фенотипическая изменчивость

Определения и обозначения

Фенотипическая изменчивость — изменения признаков организма под влиянием условий среды без изменения его генотипа. Генотип остаётся прежним, а меняется фенотип — совокупность проявившихся признаков. Понятие помогает объяснить различия между организмами, которые имеют сходную наследственность.

Модификационная изменчивость — форма фенотипической изменчивости, при которой фактор среды изменяет проявление признака в пределах нормы реакции. Например, при хорошем питании растение может быть выше, чем при недостатке питательных веществ. Термин нужен, чтобы отличать влияние среды от изменений, связанных с перестройкой генотипа.

Норма реакции — пределы, в которых признак может изменяться у организмов с данным генотипом под влиянием среды. Генотип как бы задаёт диапазон возможных результатов, но конкретное значение зависит от условий развития. Зная норму реакции, можно понять, является ли изменение обычной модификацией.

Вариационный ряд — расположенные по возрастанию значения изменяющегося признака у группы организмов. Рядом с каждым значением можно подсчитать, сколько раз оно встретилось. Это позволяет сравнить варианты признака и найти наиболее распространённый.

Как это устроено

Развитие признака происходит при совместном действии генотипа и среды. Гены задают возможность образования определённых белков и особенности работы организма, а температура, свет, вода, питание и нагрузка влияют на то, насколько эта возможность реализуется. Поэтому изменение условий может изменить рост, массу, окраску или урожайность, не меняя последовательность генов.

Один и тот же генотип способен приводить к разным фенотипам, если организмы развиваются в неодинаковой среде. Растение одного сорта при достаточном свете и поливе обычно формирует более крупные листья, чем такое же растение в тени и при нехватке воды. Различия возникают потому, что клетки получают неодинаковое количество ресурсов для деления, роста и образования веществ.

Пределы таких изменений не бесконечны: их задаёт генотип. Даже очень хорошее питание не сделает растение любого сорта сколь угодно высоким, если наследственные особенности ограничивают рост. Совокупность возможных значений признака при разных условиях называют нормой реакции, поэтому она показывает не один результат, а диапазон.

Ширина нормы реакции зависит от признака. Рост, масса и урожайность сильно связаны с питанием, водой и освещением, поэтому их нормы реакции часто широкие. Группа крови или некоторые особенности строения почти не меняются под влиянием обычных условий, значит, их норма реакции узкая.

Чтобы изучить изменчивость, у группы организмов измеряют один признак и располагают полученные значения от меньшего к большему. Так получают вариационный ряд, а подсчёт частоты каждого варианта позволяет построить вариационную кривую. Она показывает диапазон признака и частоту вариантов: обычно средние значения встречаются чаще крайних, хотя форма распределения зависит от конкретного признака и условий.

Сравнение фенотипической и генотипической изменчивости

Пользоваться таблицей нужно с главного вопроса: изменился ли генотип. Если среда изменила только проявление признака в допустимом диапазоне, речь идёт о фенотипической изменчивости. Если возникло изменение генетического материала или его сочетания, это генотипическая изменчивость.

Наследование также помогает провести границу между явлениями. Модификация обычно исчезает при возвращении к другим условиям или не передаётся потомкам, а генотипическое изменение может сохраняться в поколениях. При этом среда влияет на проявление и генотипических признаков, поэтому одного внешнего наблюдения иногда недостаточно.

Разбор задач

Задача 1

У двух растений одного вида и сорта листья имеют разный размер. Одно растение росло при хорошем освещении и достаточном поливе, а другое — в тени и при нехватке воды. Нужно определить возможную причину различий и выяснить, относится ли она к изменению генотипа.

1. Сравниваем наследственность растений: они принадлежат к одному виду и сорту, поэтому оснований сразу предполагать разные генотипы нет.
2. Сопоставляем условия развития: свет и вода влияют на фотосинтез, образование органических веществ и рост клеток.
3. Делаем вывод: при возвращении обоих растений к одинаковым благоприятным условиям различия могут уменьшиться, что характерно для модификации.

Ответ: различия, вероятнее всего, вызваны освещённостью и обеспеченностью водой. Это фенотипическая, или модификационная, изменчивость без обязательного изменения генотипа.

Задача 2

У группы растений измерили длину листьев и получили значения 4, 5, 5, 6, 6, 6, 7, 8 см. Требуется составить вариационный ряд и определить самое частое значение. Все измерения уже почти упорядочены, поэтому нужно проверить порядок и подсчитать повторения.

1. Располагаем данные по возрастанию: 4, 5, 5, 6, 6, 6, 7, 8 см.
2. Подсчитываем частоты: 4 см встречается один раз, 5 см — два раза, 6 см — три раза, 7 см — один раз, 8 см — один раз.
3. Сравниваем частоты: наибольшая частота равна трём и относится к значению 6 см.

Ответ: вариационный ряд — 4, 5, 5, 6, 6, 6, 7, 8 см. Чаще всего встречается длина листа 6 см.

Задача 3

У растения с определённым генотипом высота при разных условиях может составлять от 20 до 60 см. Одно растение выросло высотой 65 см. Нужно проверить, находится ли результат в пределах нормы реакции и можно ли объяснить его только влиянием среды.

1. Записываем границы нормы реакции: минимальное значение — 20 см, максимальное — 60 см.
2. Сравниваем полученную высоту с верхней границей: 65 см больше 60 см на 5 см.
3. Формулируем вывод: результат выходит за известный диапазон, поэтому одной модификационной изменчивостью его объяснить нельзя.

Ответ: нет, высоту 65 см нельзя объяснить только модификацией при указанной норме реакции. Нужно проверить правильность измерения и рассмотреть другие причины, например отличие генотипа или ошибку в исходных данных.

Типичные ошибки

Первая ошибка — считать модификационное изменение наследуемым. Её допускают, потому что внешнее проявление признака действительно меняется, но потомкам обычно передаётся генотип, а не загар или развитая тренировками мускулатура. Проверка проста: спросите, изменился ли генетический материал организма.

Вторая ошибка — путать изменение фенотипа с мутацией. Внешне оба явления могут выглядеть как новое свойство, однако при модификации последовательность генов не меняется, а мутация связана с изменением генетического материала. Для проверки нужно установить причину изменения и сравнить её с границами нормы реакции.

Третья ошибка — думать, что среда может изменить признак без ограничений. Любое проявление происходит в пределах, заданных генотипом, поэтому растение не будет расти бесконечно высоким только из-за улучшения питания. Проверяйте результат по известным минимальному и максимальному значениям нормы реакции.

Четвёртая ошибка — считать одинаковой норму реакции для всех признаков. На самом деле масса и урожайность часто сильно зависят от среды, а группа крови почти не изменяется. Сравнивая признаки, оценивайте, насколько их проявление связано с питанием, светом, температурой и другими условиями.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужно различать генотип и фенотип: генотип хранит наследственную информацию, а фенотип складывается из её проявления при определённых условиях среды. Поэтому признаки организма формируются не наследственностью отдельно и не средой отдельно, а их взаимодействием.

Фенотипическая изменчивость помогает изучать наследственность и изменчивость, проводить отбор в селекции и оценивать влияние условий на организм. В сельском хозяйстве это особенно важно: урожай зависит не только от сорта, но и от полива, питания, освещения и температуры.

Что запомнить

• Фенотипическая изменчивость связана с воздействием условий среды.
• Модификационные изменения не сопровождаются изменением генотипа.
• Модификационные изменения, как правило, не наследуются.
• Генотип задаёт пределы возможного изменения признака — норму реакции.
• Норма реакции может быть широкой или узкой.
• Вариационный ряд упорядочивает значения признака в группе организмов.