§ 21. Комбинативная изменчивость

Определения и обозначения

Комбинативная изменчивость — возникновение новых сочетаний уже имеющихся генов и аллелей. Новые аллели при этом не появляются: меняется порядок их объединения в генотипе. Это понятие нужно, чтобы отличать обычное перераспределение наследственного материала от мутаций.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в мейозе. После такого обмена хромосома содержит сочетание аллелей, которого не было в исходной хромосоме. Благодаря кроссинговеру можно объяснить появление новых комбинаций признаков.

Независимое расхождение хромосом — распределение материнских и отцовских хромосом по гаметам в разных сочетаниях. Каждая пара хромосом расходится независимо от других пар. Этот механизм увеличивает число генетически разных гамет.

Случайное оплодотворение — слияние любой возможной гаметы одного родителя с любой гаметой другого. В результате объединяются разные наборы аллелей двух организмов. Поэтому даже у одной пары родителей могут появляться дети с неодинаковыми генотипами.

Как это устроено

Комбинативная изменчивость основана на сочетании генов, полученных от родителей, а не на возникновении новых аллелей. У каждого организма уже есть определённый набор вариантов генов, но при образовании гамет эти варианты могут распределиться по-разному. Поэтому потомок получает не точную копию генотипа одного из родителей, а новый набор сочетаний. Именно это создаёт различия между родственниками.

При мейозе гомологичные хромосомы могут обмениваться участками, потому что они сближаются и образуют пары. В результате участок одной хромосомы переходит на другую, а вместе с ним перемещаются расположенные там аллели. После разделения хромосом в гаметах оказываются рекомбинантные хромосомы с новыми сочетаниями генов. Чем больше участков может обмениваться, тем больше вариантов комбинаций возникает.

Независимое расхождение хромосом приводит к тому, что материнские и отцовские хромосомы распределяются по гаметам в разных комбинациях. Для одной пары в гамету может попасть материнская хромосома, а для другой — отцовская, либо наоборот. Такое распределение происходит потому, что пары хромосом ориентируются и расходятся независимо. Поэтому даже без учёта кроссинговера один организм образует несколько типов гамет.

Разные гаметы одного организма несут неодинаковые наборы хромосом и аллелей, поскольку мейоз каждый раз даёт одну из возможных комбинаций. Например, при генотипе AaBb гены находятся в двух парах хромосом, и гаметы могут нести AB, Ab, aB или ab. Эти клетки отличаются сочетанием аллелей, хотя произошли от одного организма. Чем больше пар хромосом участвует в независимом расхождении, тем шире набор возможных гамет.

При случайном оплодотворении сочетания генов двух родителей объединяются, потому что заранее неизвестно, какие именно гаметы встретятся. Одна гамета отца может соединиться с любой совместимой гаметой матери, и каждая такая встреча создаёт новый генотип зиготы. Поэтому генотипы потомков отличаются друг от друга и от родительских, хотя все аллели были получены от родителей. Вероятности вариантов зависят от состава и частоты гамет.

Механизмы комбинативной изменчивости

Таблицу удобно читать по строкам: сначала определите механизм, затем его время и действие. Последний столбец показывает, каким именно образом процесс увеличивает разнообразие сочетаний генов. Кроссинговер и расхождение происходят при образовании гамет, а случайное оплодотворение — после этого.

Разбор задач

Задача 1

Условие: укажите механизм, который приводит к появлению хромосомы с участками отцовского и материнского происхождения. Нужно определить процесс, меняющий состав самой хромосомы. Сравним его с простым расхождением хромосом.

1. Гомологичные хромосомы находят друг друга и сближаются в мейозе.
2. Между ними происходит обмен соответствующими участками.
3. После обмена одна хромосома содержит фрагменты разного происхождения.

Ответ: это кроссинговер. Независимое расхождение только распределяет целые хромосомы по гаметам и не обменивает их участки.

Задача 2

Условие: организм имеет генотип AaBb, гены находятся в разных парах хромосом. Требуется назвать возможные типы гамет. Поскольку гены расположены в разных парах, их аллели распределяются независимо.

1. Из пары с геном A в гамету может попасть A или a.
2. Из пары с геном B независимо может попасть B или b.
3. Соединим каждый вариант первой пары с каждым вариантом второй пары: AB, Ab, aB, ab.

Ответ: возможны четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab. Каждая гамета получает по одному аллелю от каждой пары генов.

Задача 3

Условие: у каждого из двух родителей возможно образование четырёх типов гамет. Нужно определить число сочетаний гамет при оплодотворении. Каждая гамета одного родителя может встретиться с любой гаметой другого.

1. Выбираем одну из 4 гамет первого родителя.
2. Для каждой выбранной гаметы существует 4 варианта гаметы второго родителя.
3. Перемножаем число вариантов: 4 × 4 = 16.

Ответ: возможно 16 сочетаний гамет. Это число показывает варианты встреч клеток, а не обязательно 16 разных фенотипов: некоторые сочетания могут давать одинаковые признаки.

Типичные ошибки

Ошибка 1. Комбинативную изменчивость считают появлением новых аллелей. Так происходит потому, что новые сочетания выглядят как новые признаки. Проверка простая: спросите, изменился ли сам вариант гена или только его соседство с другими аллелями.

Ошибка 2. Кроссинговер путают с независимым расхождением хромосом. Их объединяет участие в мейозе, но первый процесс означает обмен участками, а второй — распределение целых хромосом. Чтобы проверить себя, определите, происходил ли перенос фрагмента.

Ошибка 3. Считают, что все гаметы одного организма одинаковы. Это неверно из-за разных вариантов расхождения хромосом и возможного кроссинговера. Проверьте, можно ли выбрать разные аллели из каждой пары генов: если да, типы гамет будут различаться.

Ошибка 4. Любому генотипу потомка приписывают одинаковую вероятность. Число возможных сочетаний ещё не говорит об их равной частоте, потому что гаметы могут образовываться с разной вероятностью. Для проверки учитывайте состав и частоту гамет родителей.

Связь с другими темами

До изучения темы нужно знать строение хромосом, понятия гена и аллеля, а также различия между гомологичными хромосомами. Без этого трудно понять, какие участки обмениваются и какие варианты генов распределяются по гаметам. Эти термины помогают описывать процессы точно.

Для понимания механизмов необходимы знания о мейозе и образовании гамет. Мейоз объясняет уменьшение числа хромосом и появление разных клеток. На его этапах происходят кроссинговер и независимое расхождение хромосом.

Комбинативная изменчивость объясняет генетическое разнообразие потомства. Знание механизмов позволяет решать задачи на наследование признаков, находить типы гамет и вычислять число возможных сочетаний при оплодотворении.

Что запомнить

• Комбинативная изменчивость создаёт новые сочетания генов, а не новые аллели.
• Кроссинговер происходит между гомологичными хромосомами в мейозе.
• При независимом расхождении хромосом гаметы получают разные сочетания материнских и отцовских хромосом.
• Гаметы одного организма могут различаться по набору аллелей.
• Случайное оплодотворение объединяет генетически разные гаметы.
• Кроссинговер, независимое расхождение хромосом и случайное оплодотворение — основные источники комбинативной изменчивости.