§ 39. Комбинативная изменчивость

Определения и обозначения

Комбинативная изменчивость — появление у потомков новых сочетаний аллелей, то есть вариантов одного гена, которые уже были у родителей. Иными словами, наследственные «детали» остаются прежними, но собираются в новые комбинации. Понятие помогает отличить разнообразие потомства от изменений, возникших из-за мутаций.

Гомологичные хромосомы — парные хромосомы, одна из которых получена от матери, а другая от отца; они несут гены для одних и тех же признаков. В мейозе такая пара может обменяться участками. Этот термин нужен, чтобы понять, откуда берутся новые сочетания аллелей на одной хромосоме.

Гамета — половая клетка с одним набором хромосом. При оплодотворении две гаметы объединяют наследственный материал родителей, поэтому генотип потомка складывается из двух наборов. Обозначения A и a обычно используют для разных аллелей одного гена, а запись Aa показывает генотип организма.

Кроссинговер — обмен соответствующими участками между гомологичными хромосомами во время мейоза. После обмена хромосомы могут нести новые сочетания материнских и отцовских аллелей. Термин помогает обозначить один из механизмов комбинативной изменчивости.

Как это устроено

Первый источник новых комбинаций — кроссинговер, который происходит в начале мейоза. Гомологичные хромосомы сближаются, и между несестринскими хроматидами могут образоваться участки обмена. В результате часть генов, прежде находившихся вместе на одной хромосоме, оказывается в новых сочетаниях. Обмен не создаёт новые аллели, а переставляет уже имеющиеся варианты генов.

Второй источник — независимое расхождение хромосом в мейозе. Каждая пара гомологичных хромосом ориентируется в клетке независимо от остальных, поэтому в гамету могут попасть разные сочетания материнских и отцовских хромосом. Это происходит потому, что положение одной пары не задаёт положение другой. У человека 23 пары хромосом могут дать 2²³ сочетаний хромосом в гаметах, если не учитывать кроссинговер.

Третий источник — случайное оплодотворение. Каждая гамета несёт свой набор хромосом, а встреча конкретных яйцеклетки и сперматозоида не предопределена. Поэтому генотип зиготы — клетки, образовавшейся при слиянии гамет, — зависит от сочетания двух случайно встретившихся наборов. Даже без мутаций число возможных сочетаний наследственного материала становится очень большим.

Все три процесса действуют по-разному, но приводят к общему результату: потомки получают неповторимые комбинации аллелей. Если гены находятся в разных хромосомах, их сочетания особенно заметно меняются благодаря независимому расхождению. Если гены расположены рядом в одной хромосоме, они могут наследоваться вместе, однако кроссинговер способен нарушить это сцепление. Поэтому разнообразие зависит и от числа хромосом, и от расположения генов.

Комбинативная изменчивость отличается от мутационной. Мутация меняет сам генетический материал — например, последовательность ДНК или структуру хромосомы, — а комбинационный процесс перераспределяет имеющиеся варианты. Изменчивость не означает, что каждый новый признак обязательно полезен. Однако разнообразие наследственных сочетаний повышает вероятность того, что некоторые особи окажутся лучше приспособлены к изменившимся условиям.

Источники комбинативной изменчивости

Чтобы пользоваться таблицей, сначала определите, на каком этапе возникло новое сочетание. Затем сопоставьте процесс с тем, что именно перераспределяется: участки хромосом, целые хромосомы или наборы двух гамет. Один и тот же потомок может быть результатом действия всех трёх источников одновременно.

Разбор задач

Условие. У организма два гена A/a и B/b находятся в разных парах хромосом, а генотип особи — AaBb. Гены не сцеплены, и кроссинговер в этом примере не учитываем. Нужно определить виды гамет и вероятность появления гаметы Ab.

Решение. Перед составлением гамет выясним, сколько аллелей каждого гена может попасть в одну половую клетку. Поскольку гамета получает по одной хромосоме из каждой пары, в ней будет один аллель гена A и один аллель гена B. Следовательно, варианты гамет образуются сочетанием одного символа из пары A/a с одним символом из пары B/b.

1. Из пары A/a в гамету может попасть A или a, а из пары B/b — B или b.
2. Перечислим все сочетания: AB, Ab, aB и ab. Других вариантов нет, поскольку для каждого гена в гамете выбирается только один аллель.
3. Так как пары хромосом расходятся независимо, каждый из четырёх вариантов возникает с одинаковой вероятностью. Вероятность гаметы Ab равна ¼, или 25%.
4. Проверим результат: вероятности четырёх типов гамет должны в сумме составлять 1. Здесь ¼ + ¼ + ¼ + ¼ = 1, значит, распределение учтено полностью.

Ответ. Возможные гаметы: AB, Ab, aB и ab; вероятность образования гаметы Ab составляет 25%. Равные вероятности получены потому, что гены расположены в разных парах хромосом и распределяются независимо. Если бы гены были сцеплены, их сочетания нельзя было бы оценивать таким же способом без дополнительных сведений о кроссинговере.

Типичные ошибки

• Считать, что комбинативная изменчивость создаёт новые аллели. Такую ошибку допускают, смешивая изменение сочетания генов с мутацией. Проверь себя: если варианты A и a уже были у родителей, а у потомка они лишь собрались иначе, это комбинативная изменчивость.

• Путать независимое расхождение с кроссинговером. Оба процесса происходят в мейозе, поэтому кажется, что это один механизм. Но кроссинговер меняет сочетание участков внутри хромосом, а независимое расхождение распределяет целые хромосомы; проверка — спроси, что именно перемещается.

• Считать, что при AaBb всегда образуются только гаметы AB и ab. Это неверно, если гены находятся в разных парах хромосом: возможны также Ab и aB. Чтобы проверить себя, составь все сочетания, выбирая по одному аллелю для каждого гена.

• Забывать о случайности оплодотворения. Тогда разнообразие потомства ошибочно связывают только с мейозом одного родителя. Проверь рассуждение: генотип зиготы зависит от гамет обоих родителей и от того, какие именно гаметы встретились.

Связь с другими темами

Комбинативная изменчивость связана с мейозом: без образования гамет и перераспределения хромосом не возникали бы многие новые сочетания аллелей. Она дополняет тему наследования признаков, потому что объясняет, почему потомки одних родителей могут различаться. Мутационная изменчивость тоже создаёт наследственное разнообразие, но за счёт изменений генетического материала, а не его новых комбинаций. Для эволюции это разнообразие важно как материал, на который действует естественный отбор.

Что запомнить

• Комбинативная изменчивость создаёт новые сочетания уже имеющихся аллелей.
• Её основные источники — кроссинговер, независимое расхождение хромосом и случайное оплодотворение.
• При независимом наследовании генотип AaBb образует гаметы AB, Ab, aB и ab с вероятностью ¼ каждая.
• Комбинативная изменчивость перераспределяет наследственные варианты, а мутационная изменяет генетический материал.
• Разнообразие потомства помогает популяции приспосабливаться и служит материалом для естественного отбора.