"Биология. Профильный уровень", Пономарева И.Н.
Современное учение об эволюции объясняет, как меняется наследственный состав популяций и почему со временем возникают приспособления и новые виды. Элементарная единица эволюции — популяция: только в ней можно проследить изменение частот наследственных вариантов от поколения к поколению. Мутации и рекомбинации создают разнообразие, случайные процессы и изоляция меняют обмен генами, а естественный отбор сохраняет варианты, повышающие успех размножения в конкретных условиях.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Популяция — группа особей одного вида, длительно обитающих на общей территории и свободно скрещивающихся. Она служит элементарной единицей эволюции, потому что именно в группе можно проследить, как меняется наследственный состав поколений. Отдельная особь не передаёт потомкам приобретённые за жизнь изменения.
Генофонд популяции — совокупность всех генов и их вариантов у особей популяции. Вариант гена называют аллелем; одни аллели могут быть распространены часто, другие — редко. Состав генофонда отражает наследственную изменчивость группы и позволяет описывать её не только по внешним признакам.
Элементарное эволюционное явление — устойчивое изменение генофонда популяции. Признак отдельного организма может измениться из-за возраста, питания или условий жизни, но это ещё не изменение наследственного состава группы. Чтобы говорить об эволюции, нужно установить, что наследственные варианты стали встречаться в популяции с иной частотой.
Факторы эволюции — процессы, изменяющие генофонд или влияющие на направление таких изменений. К основным относят мутационный процесс, комбинативную изменчивость, популяционные волны, дрейф генов, изоляцию и естественный отбор. Их различают по тому, создают ли они наследственное разнообразие, меняют ли его случайно или направленно.
Эволюцию изучают на уровне популяций, потому что особь не может передать потомкам большинство приобретённых изменений своего тела. Наследуются варианты генов, а не результат упражнения, травмы или временного изменения окраски. Когда носители некоторых вариантов оставляют больше потомков, соотношение вариантов в следующих поколениях может измениться. Поэтому эволюционное изменение обнаруживают, сравнивая наследственный состав популяций во времени.
Материал для изменений появляется благодаря мутациям и рекомбинациям. Мутация — изменение наследственного материала; она может создать вариант гена, которого раньше не было в популяции. Рекомбинация не обязательно создаёт новые гены, но формирует новые сочетания аллелей у потомков. Такое разнообразие важно, потому что без различий между особями естественному отбору было бы нечего сохранять или устранять.
Численность популяций меняется: например, после суровой зимы или пожара группа может резко сократиться. Такие колебания называют популяционными волнами; после них случайно может измениться доля носителей разных вариантов. Случайное изменение частот аллелей называют дрейфом генов. Оно особенно заметно в малой популяции: случайная гибель нескольких особей может удалить редкий вариант или, напротив, сделать его более распространённым, даже если он не даёт преимущества.
Изоляция ограничивает скрещивание между группами и тем самым уменьшает обмен генами. Причиной могут быть географический барьер, различия во времени размножения или особенности поведения. Если варианты генов перестают регулярно переходить из одной группы в другую, генофонды начинают расходиться под действием мутаций, дрейфа и отбора. Чем дольше сохраняется ограничение обмена, тем больше возможностей для накопления различий.
Естественный отбор возникает потому, что в данных условиях особи с разными наследственными вариантами неодинаково выживают и размножаются. Если вариант помогает оставить больше потомков, его носители в среднем передают его чаще, и доля варианта может вырасти. Отбор направлен не к заранее заданной цели: полезность признака зависит от среды и может измениться при изменении условий. Длительное расхождение изолированных популяций способно привести к тому, что они утратят возможность свободно скрещиваться, — это создаёт предпосылки видообразования.
| Фактор | Источник или причина | Как влияет на генофонд | Случайность и направленность |
|---|---|---|---|
| Мутационный процесс | Изменения наследственного материала | Создаёт новые варианты генов | Возникновение варианта случайно по отношению к потребностям организма |
| Комбинативная изменчивость | Образование половых клеток и оплодотворение | Создаёт новые сочетания имеющихся вариантов | Сочетания формируются случайно |
| Популяционные волны и дрейф генов | Колебания численности и случайное изменение состава группы | Меняют частоты вариантов, иногда устраняют редкие | Случайное изменение, особенно сильное в малых популяциях |
| Изоляция | Географические, временные или поведенческие барьеры | Ограничивает обмен генами между группами | Сама по себе не задаёт направление изменений |
| Естественный отбор | Различия в выживании и размножении в конкретной среде | Меняет долю вариантов, влияющих на репродуктивный успех | Неслучайный; зависит от условий среды |
Таблица помогает различать источники наследственного разнообразия и процессы, которые меняют частоты уже существующих вариантов. Сначала спросите, появился ли новый вариант или изменилось соотношение имеющихся аллелей. Затем определите, произошло ли изменение случайно или преимущество в размножении связано с условиями среды.
Задача 1. В популяции насекомых появились особи с наследственным вариантом окраски, которого прежде не наблюдали. Определите возможный источник этого варианта и объясните, почему единичное появление ещё не означает эволюционного изменения популяции.
Ответ: возможный источник нового варианта — мутация. Единичное появление создаёт наследственное разнообразие, но эволюционное изменение популяции можно установить лишь тогда, когда меняется частота варианта в её генофонде.
Задача 2. После случайного резкого сокращения численности небольшой популяции редкий вариант гена стал встречаться чаще. Объясните, какой фактор мог вызвать изменение и почему оно не обязательно означает преимущество варианта.
Ответ: изменение мог вызвать дрейф генов на фоне популяционной волны. Рост частоты сам по себе не доказывает, что вариант повышает приспособленность.
Задача 3. Две популяции одного вида разделены географическим барьером. В одной среде чаще размножаются особи с тёмной окраской, в другой окраска преимуществ не даёт. Объясните, как изоляция и отбор могут изменить генофонды и создать предпосылки видообразования.
Ответ: изоляция уменьшает обмен генами, а различия среды приводят к неодинаковому действию отбора. Независимое изменение генофондов может накопить различия и создать предпосылки видообразования.
Ошибка: считать особь элементарной единицей эволюции. Её допускают, потому что изменения часто сначала заметны у отдельного организма. Но наследуемые изменения эволюционного значения проявляются как сдвиги частот вариантов в популяции, а не как перестройка генофонда одной особи. Проверьте себя: сравниваете ли вы поколения группы или описываете только одного организма?
Ошибка: называть естественный отбор источником наследственной изменчивости. Так думают, потому что отбор заметно меняет состав популяции. Однако он действует на варианты, которые уже существуют; новые варианты возникают прежде всего вследствие мутаций, а рекомбинации образуют новые сочетания. Чтобы проверить ответ, разделите два вопроса: откуда взялось различие и почему его частота изменилась.
Ошибка: объяснять любое изменение частот генов отбором. Частоты могут меняться случайно при дрейфе генов, особенно в небольших группах и после резкого сокращения численности. Само увеличение доли варианта не доказывает, что он полезен. Проверьте, есть ли данные о различиях в выживании и размножении его носителей, а не только о случайном изменении состава.
Ошибка: смешивать приспособление отдельного организма с эволюционным изменением популяции. Организм может реагировать на условия в течение жизни, но такая реакция не обязательно наследуется. Эволюция связана с изменением наследственного состава поколений. Для проверки спросите, передаётся ли изменение потомкам и изменились ли частоты наследственных вариантов в группе.
Чтобы понять современное учение об эволюции, нужны знания о наследственности, изменчивости, мутациях, генотипе и естественном отборе. Они помогают отличать новые наследственные варианты от изменений, возникших только в течение жизни организма, и объяснять, как свойства передаются потомкам. Далее эти представления пригодятся при изучении видообразования и биоразнообразия: различия между популяциями могут накапливаться, а эволюционные процессы объясняют происхождение адаптаций. Поэтому тема связывает генетику с экологией и эволюционной биологией.
Почему эволюция происходит не у отдельной особи, а в популяции?
Особь может измениться в течение жизни, но приобретённые изменения обычно не становятся наследственными. Эволюция видна тогда, когда между поколениями меняются частоты наследственных вариантов в общей группе особей — популяции.
Чем генофонд популяции отличается от набора признаков её особей?
Набор признаков описывает, что можно наблюдать у отдельных организмов, например их окраску или размер. Генофонд включает все гены и их варианты у популяции, в том числе те, которые могут не проявляться внешне.
Как мутации и рекомбинации участвуют в эволюции?
Мутации создают новые наследственные варианты генов. Рекомбинации при образовании половых клеток и оплодотворении собирают уже имеющиеся варианты в новые сочетания, увеличивая разнообразие потомства.
Чем дрейф генов отличается от естественного отбора?
Дрейф генов меняет частоты вариантов случайно, особенно заметно в малых популяциях. Естественный отбор неслучаен: в конкретных условиях чаще оставляют потомство особи с наследственными вариантами, повышающими их репродуктивный успех.
Почему изоляция может привести к образованию новых видов?
Изоляция уменьшает обмен генами между группами, поэтому их генофонды могут изменяться независимо. Если различия накопятся и группы перестанут свободно скрещиваться, возникнут предпосылки для образования новых видов.
§ 68. Современное учение об эволюции
