§ 51. Образование и торможение условных рефлексов

Определения и обозначения

Условный рефлекс — приобретённая реакция организма на сигнал, который раньше был нейтральным, но стал значимым после сочетания с безусловным раздражителем. Например, звук может начать вызывать слюноотделение, если регулярно предшествует кормлению. Понятие помогает отличать выученные реакции от врождённых.

Подкрепление — действие безусловного раздражителя, которое следует за условным сигналом и необходимо для образования условного рефлекса. У собаки пища подкрепляет звонок, если появляется после него. Так организм связывает сигнал с событием, которое имеет значение.

Внутреннее торможение — ослабление или прекращение условной реакции, возникающее в коре головного мозга при изменении условий подкрепления. Оно меняет уже сформированную реакцию, когда прежняя связь перестаёт соответствовать ситуации. Благодаря этому организм не продолжает одинаково отвечать на сигналы при любых условиях.

Угасательное торможение — вид внутреннего торможения, при котором условная реакция постепенно ослабевает, если сигнал многократно предъявляют без подкрепления. Например, звонок без кормления со временем вызывает всё меньше слюноотделения. Это понятие объясняет, почему выученная реакция может стать менее выраженной.

Как это устроено

Сначала нейтральный сигнал сам по себе не вызывает нужной реакции, а безусловный раздражитель вызывает её автоматически. Когда сигнал регулярно появляется перед таким раздражителем, организм получает возможность заранее подготовиться к событию. Поэтому постепенно сигнал начинает вызывать сходную реакцию и без самого безусловного раздражителя. Так образуется условный рефлекс.

Порядок предъявления раздражителей важен: условный сигнал, как правило, должен немного предшествовать безусловному. Тогда он может служить предупреждением о том, что произойдёт дальше. Если сигналы возникают случайно, редко или в обратном порядке, организм не получает устойчивого основания связать их. Поэтому для закрепления реакции нужны повторные сочетания с подкреплением.

За условным рефлексом стоит временная нервная связь между центрами, которые участвуют в восприятии сигнала и осуществлении безусловной реакции. Сначала эта связь ещё непрочна, поэтому реакция может быть неустойчивой. При повторениях нервная система закрепляет связь: сигнал начинает активировать путь, ведущий к ответу. Слово «временная» указывает, что связь может измениться, если условия перестанут её поддерживать.

Если сигнал продолжают предъявлять, но перестают подкреплять, он перестаёт надёжно предсказывать значимое событие. Поэтому условная реакция постепенно ослабевает — развивается угасательное торможение. Она не исчезает мгновенно: для ослабления требуется многократное отсутствие подкрепления. Если подкрепление снова появится, реакция может восстановиться, поскольку прежняя связь не обязательно утрачена окончательно.

Торможение позволяет организму учитывать, какие сигналы действительно важны. Если один из похожих сигналов подкрепляют, а остальные нет, реакция постепенно становится более избирательной: на подкрепляемый сигнал она выражена сильнее. Это дифференцировочное торможение, помогающее различать сходные раздражители. Новый сильный раздражитель действует иначе: он может временно отвлечь организм и ослабить текущую реакцию, что называют внешним торможением.

Образование условного рефлекса и его торможение

В таблице сопоставлены причины разных процессов и то, как они меняют реакцию организма. Сравнивай прежде всего условия: перестали ли подкреплять сигнал, подкрепляют ли только один из похожих сигналов или появился новый сильный раздражитель. Примеры помогают определить, какой именно процесс происходит.

Разбор задач

Задача 1. У собаки звонок неоднократно сопровождали кормлением. Какое изменение реакции ожидается после образования рефлекса?

1. Определяем сигнал: это звонок, который сначала не вызывал реакции на пищу.
2. Находим безусловный раздражитель: корм, вызывающий безусловную реакцию, например слюноотделение.
3. Устанавливаем условие: звонок много раз сочетали с кормлением, то есть подкрепляли.
4. Делаем вывод: звонок начинает заранее вызывать условную реакцию.

Ответ: после формирования рефлекса звонок сам будет вызывать у собаки слюноотделение.

Задача 2. После выработки реакции на звонок его много раз предъявляли без кормления. Объясните, как будет меняться слюноотделение.

1. Проверяем, что изменилось: звонок остался прежним условным сигналом, но кормление перестало за ним следовать.
2. Определяем тип процесса: многократное предъявление без подкрепления вызывает угасательное торможение.
3. Учитываем, что торможение развивается постепенно, а не выключает реакцию сразу.
4. Предполагаем результат: слюноотделение на звонок будет становиться всё слабее; при возобновлении кормления оно может восстановиться.

Ответ: реакция постепенно ослабнет, но угасание не обязательно означает её исчезновение навсегда.

Задача 3. Собаку приучили реагировать на один тон, сопровождая его кормлением; близкие по звучанию тоны не подкрепляли. На какой тон со временем будет проявляться более выраженная реакция и почему?

1. Выделяем подкрепляемый сигнал: это определённый тон, после которого собака получает корм.
2. Сравниваем его с похожими тонами: на них подкрепление не следует.
3. Объясняем изменение: реакция на подкрепляемый тон сохраняется, а на неподкрепляемые сходные сигналы ослабевает.
4. Называем процесс: организм учится различать сигналы благодаря дифференцировочному торможению.

Ответ: более выраженная реакция будет проявляться на подкрепляемый тон, поскольку именно он связан с кормлением.

Типичные ошибки

Ошибка: считать условный рефлекс врождённым. Так думают, потому что реакция после обучения может выглядеть автоматической. Но условный рефлекс приобретается в течение жизни, тогда как безусловный врождён. Проверь себя вопросом: возникла бы реакция на этот сигнал без предшествующего опыта?

Ошибка: считать, что одного предъявления сигнала всегда достаточно. Иногда ожидают мгновенного обучения, но связь обычно закрепляется повторными сочетаниями с подкреплением. Редкие или случайные совпадения могут не привести к устойчивой реакции. Проверь, повторялась ли последовательность «сигнал — подкрепление».

Ошибка: полагать, что угасший рефлекс исчез навсегда. Реакция ослабевает, когда сигнал многократно не подкрепляют, но это не равнозначно окончательной утрате связи. Такое заблуждение возникает, если принимать временное отсутствие заметной реакции за полное исчезновение рефлекса. Проверь себя: возможно ли восстановление реакции после возобновления подкрепления?

Ошибка: путать внутреннее и внешнее торможение. При внутреннем торможении меняются условия подкрепления, а внешнее вызывается новым сильным раздражителем. Их путают, потому что в обоих случаях привычная реакция может ослабнуть. Чтобы проверить ответ, спроси, что стало причиной: отсутствие подкрепления или неожиданный раздражитель.

Связь с другими темами

Для понимания условных рефлексов нужно знать, чем они отличаются от безусловных, и уметь различать раздражитель и реакцию на него. Тема связана с работой нервной системы: кора больших полушарий участвует в формировании временных нервных связей. Эти знания помогают объяснить, как организм приобретает новые способы поведения. Они пригодятся при изучении обучения и приспособления к изменяющимся условиям среды.

Что запомнить

• Условный рефлекс приобретается, а безусловный является врождённым.
• Для образования условного рефлекса сигнал неоднократно сочетают с подкреплением.
• Условный сигнал обычно должен предшествовать подкреплению.
• Физиологическая основа условного рефлекса — временная нервная связь.
• Без подкрепления условная реакция постепенно ослабевает.
• Подкрепление только одного из сходных сигналов помогает различать их.
• Новый сильный раздражитель может временно затормозить текущую условную реакцию.