§ 25. Клеточное дыхание

Определения и обозначения

Клеточное дыхание — совокупность процессов расщепления органических веществ в клетке, при которых высвобождается энергия и часть её запасается в АТФ. АТФ — молекула, с помощью которой клетка временно запасает и передаёт энергию для своей работы. Поэтому дыхание не просто разрушает питательные вещества: оно делает содержащуюся в них энергию доступной клетке.

Гликолиз — бескислородное расщепление глюкозы в цитоплазме до двух молекул пирувата с образованием небольшого количества АТФ. Пируват — продукт гликолиза, который при наличии кислорода может дальше окисляться в митохондриях. Гликолиз нужен как начальный этап получения энергии и может идти даже тогда, когда кислорода недостаточно.

Цикл Кребса — последовательность реакций в матриксе митохондрий, в которых продукты распада пирувата окисляются, а переносчики получают электроны и протоны. Матрикс — внутреннее пространство митохондрии, где идут эти реакции. Переносчики доставляют полученные частицы к дыхательной цепи, связывая распад органических веществ с дальнейшим образованием АТФ.

Окислительное фосфорилирование — синтез АТФ на внутренней мембране митохондрий с использованием энергии переноса электронов; конечным акцептором электронов служит кислород. Акцептор — вещество, которое принимает электроны в конце их пути. Это определение помогает понять, почему кислород необходим для получения основной части АТФ при аэробном дыхании.

Как это устроено

Расщепление глюкозы начинается с гликолиза в цитоплазме, где одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. При реакциях образуется небольшое количество АТФ, а часть энергии принимают переносчики электронов и протонов. Кислород для этих превращений не нужен, поэтому начальный этап способен идти и при его недостатке. Чтобы гликолиз не остановился, клетке необходимо возвращать переносчики в исходное состояние.

При наличии кислорода пируват поступает в митохондрии и превращается в ацетил-КоА, который включается в цикл Кребса. Во время окисления атомы углерода постепенно отделяются от органических молекул и в итоге выходят из клетки в составе углекислого газа. Переносчики забирают электроны и протоны, высвобождаемые при реакциях. Так энергия распада глюкозы передаётся к следующему этапу, а не теряется сразу в виде тепла.

Восстановленные переносчики отдают электроны компонентам дыхательной цепи, расположенной на внутренней мембране митохондрий. Электроны переходят от одного компонента цепи к другому, и высвобождаемая при этом энергия используется для перемещения протонов через мембрану. В результате по разные её стороны возникает разность концентраций протонов — протонный градиент. Он служит запасом энергии, который клетка может использовать для синтеза АТФ.

Протоны возвращаются через белковый комплекс АТФ-синтазу, и энергия их движения помогает соединять компоненты АТФ. Поэтому основная часть АТФ при аэробном дыхании образуется не в цикле Кребса, а при окислительном фосфорилировании. В конце дыхательной цепи кислород принимает электроны и соединяется с протонами, образуя воду. Если кислород перестаёт поступать, конечный этап переноса нарушается, а следом уменьшается образование АТФ.

Когда кислорода недостаточно, клетка может направить пируват на брожение: у одних организмов образуется молочная кислота, у других — этанол и углекислый газ. В ходе брожения восстанавливается переносчик, необходимый для продолжения гликолиза, поэтому расщепление глюкозы не прекращается. Однако брожение не обеспечивает полного окисления органического вещества, и значительная часть энергии остаётся в его продуктах. Поэтому клетка получает лишь немного АТФ — в основном за счёт гликолиза.

Этапы клеточного дыхания

Сравнивайте этапы по строкам: так видно, как меняются место, исходные вещества и роль кислорода. Таблица также показывает, что АТФ образуется на нескольких этапах, но основная её часть при аэробном дыхании появляется в дыхательной цепи. При нехватке кислорода ориентируйтесь прежде всего на то, какие этапы зависят от работы этой цепи.

Разбор задач

Задача 1. Укажите, где начинается расщепление глюкозы и какие вещества образуются при гликолизе. Сначала нужно определить первый этап клеточного дыхания, а затем отделить его продукты от веществ, возникающих на последующих этапах. Не следует приписывать гликолизу образование углекислого газа или воды: речь идёт именно о начальном расщеплении.

1. Находим место гликолиза: он проходит в цитоплазме, а не в митохондриях. Это позволяет отличить его от окисления пирувата и цикла Кребса.
2. Определяем главный продукт превращения глюкозы: из одной молекулы образуются две молекулы пирувата. Значит, пируват — ключевой продукт этого этапа.
3. Учитываем энергетические продукты: образуется небольшое количество АТФ и восстановленные переносчики. Их роль — запасать часть энергии и передавать электроны дальше.

Ответ: гликолиз начинается в цитоплазме. При нём из глюкозы образуются две молекулы пирувата, небольшое количество АТФ и восстановленные переносчики. Кислород непосредственно для этого этапа не нужен.

Задача 2. Клетки некоторое время получают энергию без кислорода. Объясните, почему гликолиз продолжается, а выход АТФ невелик. Важно связать две стороны процесса: как клетка поддерживает гликолиз и откуда при этом берётся АТФ. Также нужно сравнить брожение с полным аэробным окислением глюкозы.

1. Проверяем потребность гликолиза в кислороде: реакции этого этапа не требуют его непосредственно. Поэтому недостаток кислорода сам по себе не прекращает расщепление глюкозы в цитоплазме.
2. Устанавливаем роль брожения: оно восстанавливает переносчик, который нужен для продолжения гликолиза. Без возвращения переносчика в исходное состояние реакции гликолиза вскоре не смогли бы идти дальше.
3. Объясняем небольшой выход энергии: брожение не обеспечивает полного окисления глюкозы, а продукты сохраняют часть её энергии. Поэтому АТФ образуется главным образом на этапе гликолиза, и её получается значительно меньше, чем при аэробном дыхании.

Ответ: гликолиз продолжается благодаря тому, что брожение восстанавливает необходимый переносчик. Но полного окисления глюкозы и работы дыхательной цепи нет, поэтому клетка получает лишь небольшое количество АТФ.

Задача 3. В опыте прекратили поступление кислорода к митохондриям. Предскажите, как изменятся работа дыхательной цепи и синтез АТФ, и обоснуйте ответ. Для решения проследите путь электронов до его конечного участника. Затем свяжите изменение переноса электронов с запасом энергии, который нужен АТФ-синтазе.

1. Вспоминаем, что кислород принимает электроны в конце дыхательной цепи. Если кислорода нет, электроны не могут нормально передаваться конечному акцептору, поэтому работа цепи нарушается.
2. Прослеживаем следствие для протонов: перенос электронов перестаёт эффективно обеспечивать перемещение протонов через внутреннюю мембрану. Протонный градиент уменьшается, и у АТФ-синтазы становится меньше энергии для работы.
3. Делаем вывод об АТФ: окислительное фосфорилирование резко замедлится или прекратится. Гликолиз может ещё давать немного АТФ, но он не компенсирует прекращение основного источника АТФ при аэробном дыхании.

Ответ: без кислорода дыхательная цепь нарушит перенос электронов, протонный градиент ослабнет, а синтез основной части АТФ прекратится. Небольшое образование АТФ при гликолизе может продолжаться, если клетка поддерживает его брожением.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что всё клеточное дыхание происходит в митохондриях. Так думают, потому что именно митохондрии обеспечивают основную часть аэробного синтеза АТФ, но гликолиз проходит в цитоплазме. Проверьте себя вопросом: где глюкоза впервые расщепляется до пирувата? Если ответ — в цитоплазме, вы различаете этапы правильно.

Ошибка — называть гликолиз кислородным этапом. Клеточное дыхание часто связывают с использованием кислорода, однако кислород непосредственно не требуется для реакций гликолиза. Чтобы проверить ответ, отделите начальное расщепление глюкозы от дыхательной цепи. Последняя зависит от кислорода, а гликолиз может идти без него.

Ошибка — утверждать, что при клеточном дыхании кислород образуется. Путаница может возникнуть из-за связи дыхания с газообменом или из-за смешения дыхания с фотосинтезом. При аэробном дыхании кислород расходуется и принимает электроны в конце цепи, при этом образуется вода. Проверка проста: проследите роль кислорода — он акцептор, а не продукт процесса.

Ошибка — приравнивать брожение к полному окислению глюкозы. Оба процесса позволяют получать энергию, но при брожении органические продукты сохраняют значительную её часть, а АТФ образуется намного меньше. Причина путаницы — в том, что гликолиз идёт в обоих случаях. Сравните конечные продукты и количество АТФ: брожение не доводит расщепление до CO₂ и воды.

Связь с другими темами

Для понимания клеточного дыхания нужны знания о строении клетки и митохондрий: разные этапы идут в цитоплазме, матриксе и на внутренней мембране. Также важно представлять роль АТФ как переносчика энергии. Это помогает объяснить, зачем клетке нужны реакции расщепления органических веществ.

Дыхание связано с фотосинтезом обменом веществами. Органические вещества, образованные при фотосинтезе, могут использоваться клеткой как исходные для дыхания, а углекислый газ и вода — как вещества для фотосинтеза. Поэтому процессы различаются, но включены в общий круговорот веществ.

Знание дыхательной цепи пригодится при изучении обмена веществ и энергетики клетки. Оно помогает понять, почему изменение условий среды, например недостаток кислорода, влияет на получение энергии организмом. Эта связь важна и для объяснения работы клеток при разных нагрузках.

Что запомнить

• Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует кислорода.
• При полном аэробном расщеплении глюкоза окисляется до углекислого газа и воды.
• Основная часть АТФ при аэробном дыхании образуется при окислительном фосфорилировании.
• Кислород — конечный акцептор электронов в дыхательной цепи.
• Брожение позволяет гликолизу продолжаться без кислорода, но даёт мало АТФ.