"Биология. Учебник для учреждений общего среднего образования с русским языком обучения", Под редакцией Н. Д. Лисова
Брожение — способ получить энергию из органических веществ без участия кислорода. Оно начинается с гликолиза, при котором глюкоза расщепляется и образуются две молекулы АТФ. Дальнейшие превращения помогают восстановить запас НАД⁺, необходимый для продолжения гликолиза. В зависимости от конечных продуктов различают спиртовое и молочнокислое брожение. Энергии оно даёт меньше, чем аэробное дыхание.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Брожение — бескислородное расщепление органических веществ, при котором энергия высвобождается главным образом при гликолизе. Гликолиз — начальный путь распада глюкозы в клетке. Понятие брожения помогает отличать этот способ получения энергии от полного окисления при аэробном дыхании.
Спиртовое брожение — превращение продуктов гликолиза в этиловый спирт и углекислый газ с восстановлением НАД⁺. В ходе процесса восстановленный НАД передаёт электроны органическому продукту и вновь становится НАД⁺. Это необходимо, чтобы клетка могла снова использовать НАД⁺ в гликолизе.
Молочнокислое брожение — превращение пировиноградной кислоты в молочную кислоту с восстановлением НАД⁺. Пировиноградная кислота образуется при гликолизе, а её превращение возвращает НАД⁺ для следующего цикла распада глюкозы. Этот термин позволяет узнать путь, при котором не образуется этанол.
Субстратное фосфорилирование — образование АТФ при непосредственном переносе фосфатной группы с органического соединения на АДФ. Так клетка получает АТФ без участия цепи переноса электронов. Этот способ объясняет, откуда берётся часть энергии, запасённой при гликолизе.
Оба вида брожения начинаются с гликолиза: клетка расщепляет одну молекулу глюкозы до пировиноградной кислоты. На этом этапе возникают АТФ и восстановленный НАД. Поскольку кислород не используется как конечный участник дальнейших превращений, клетке нужен другой способ вернуть НАД⁺. Именно поэтому после гликолиза идут реакции, в которых восстановленный НАД отдаёт электроны органическим веществам.
НАД⁺ требуется для одной из реакций гликолиза, поэтому его запас не может бесконечно оставаться в восстановленной форме. При достаточном запасе НАД⁺ распад глюкозы продолжается и обеспечивает клетку энергией. При брожении электроны переходят на органические продукты распада, а НАД⁺ восстанавливается в смысле возвращения исходной формы кофермента. Это не образование нового НАД⁺ из ничего, а его повторное использование.
При спиртовом брожении пировиноградная кислота сначала теряет углекислый газ, после чего образовавшееся соединение превращается в этанол. Такой ход реакций позволяет передать электроны от восстановленного НАД промежуточному продукту и вернуть НАД⁺. Спиртовое брожение характерно, например, для дрожжей. Уравнение суммарного превращения глюкозы: C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂.
При молочнокислом брожении пировиноградная кислота принимает электроны от восстановленного НАД и превращается в молочную кислоту. При этом НАД⁺ снова становится доступен для гликолиза. Такой путь используют молочнокислые бактерии, а мышечные клетки могут прибегать к нему при недостатке кислорода. Углекислый газ не относится к основным продуктам этого процесса.
Брожение обеспечивает лишь небольшой запас энергии по сравнению с аэробным дыханием. Чистый выход гликолиза составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы: часть образовавшейся АТФ расходуется на начальных этапах. Дальнейшие реакции спиртового или молочнокислого брожения нужны прежде всего для регенерации НАД⁺, а не для дополнительного синтеза АТФ. Поэтому органические продукты брожения сохраняют значительную часть энергии исходной глюкозы.
| Свойство | Спиртовое брожение | Молочнокислое брожение |
|---|---|---|
| Исходное вещество | Глюкоза; далее — пировиноградная кислота | Глюкоза; далее — пировиноградная кислота |
| Основные конечные продукты | Этанол и углекислый газ | Молочная кислота |
| Характерные организмы или клетки | Дрожжи и некоторые микроорганизмы | Молочнокислые бактерии, мышечные клетки при недостатке кислорода |
| Образование углекислого газа | Да | Не является основным продуктом |
| Выход АТФ на одну молекулу глюкозы | 2 АТФ | 2 АТФ |
Сначала сравните конечные продукты: именно они позволяют определить тип брожения. Затем обратите внимание на организмы и образование углекислого газа. Выход АТФ одинаков, поскольку в обоих случаях энергия запасается на этапе гликолиза.
Задача 1. Запишите уравнение спиртового брожения глюкозы и назовите конечные продукты. Сначала выберите продукты, характерные для этого вида брожения, а затем проверьте, чтобы число атомов каждого элемента совпадало. Это позволяет не перепутать процесс с молочнокислым брожением.
Ответ: C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂; конечные продукты — этанол и углекислый газ. Проверка состава показывает, что уравнение сбалансировано.
Задача 2. При полном спиртовом брожении израсходовано 3 моль глюкозы. Нужно найти количество этанола и углекислого газа. По уравнению одна молекула глюкозы даёт две молекулы каждого продукта, поэтому используем коэффициенты как соотношение количеств вещества.
Ответ: образуется 6 моль этанола и 6 моль углекислого газа. Вывод справедлив, если вся глюкоза прореагировала по пути спиртового брожения.
Задача 3. Сравните получение энергии при двух видах брожения одной молекулы глюкозы и объясните роль регенерации НАД⁺. Не следует считать АТФ по числу конечных продуктов: сначала нужно найти общий для процессов этап. Затем свяжите его с необходимостью поддерживать гликолиз без кислорода.
Ответ: при спиртовом и молочнокислом брожении чистый выход составляет по 2 АТФ на глюкозу. Регенерация НАД⁺ необходима для продолжения гликолиза, а не для непосредственного получения дополнительной АТФ.
Ошибка — считать брожение полным расщеплением глюкозы до углекислого газа и воды. Так думают, потому что при спиртовом брожении действительно выделяется CO₂. Но в продуктах остаётся органическое вещество — этанол или молочная кислота; проверьте, указано ли оно в итоговом уравнении.
Брожение иногда называют клеточным дыханием без кислорода, хотя эти понятия не равнозначны. Их смешивают, потому что оба процесса связаны с получением энергии из органических веществ. Проверьте, какие реакции завершают распад и каков энергетический выход: при брожении остаются органические продукты, а чистый выход гликолиза равен 2 АТФ.
Неверно считать, что АТФ образуется на заключительном этапе превращения пировиноградной кислоты. Эта ошибка возникает из-за того, что конечные реакции брожения выглядят как важное завершение процесса. Чтобы проверить себя, найдите этап образования АТФ: основной выход обеспечивается гликолизом, а последующие реакции возвращают НАД⁺.
Ещё одна ошибка — утверждать, что углекислый газ выделяется при любом брожении. Это обобщение может появиться после знакомства с уравнением спиртового процесса. Сравните продукты: при спиртовом брожении CO₂ образуется, а при молочнокислом основным продуктом является молочная кислота.
Для понимания брожения нужны знания о строении АТФ, роли НАД⁺ и этапах гликолиза: без них трудно объяснить источник энергии и восстановление кофермента. С клеточным дыханием брожение связано общим начальным этапом, но различается дальнейшими превращениями и выходом энергии. Эти знания помогают понять обмен веществ у микроорганизмов и применение дрожжей и молочнокислых бактерий в пищевой промышленности.
Почему брожение возможно без кислорода?
Для гликолиза кислород непосредственно не требуется: глюкоза расщепляется с образованием АТФ и восстановленного НАД. Брожение помогает вернуть НАД⁺, чтобы гликолиз мог продолжаться и без кислорода.
Зачем при брожении восстанавливается НАД⁺?
Точнее, при брожении восстановленный НАД отдаёт электроны органическим продуктам распада, а сам превращается в НАД⁺. Этот НАД⁺ снова участвует в гликолизе, поэтому клетка может продолжать получать из него АТФ.
Чем спиртовое брожение отличается от молочнокислого?
При спиртовом брожении образуются этанол и углекислый газ. При молочнокислом пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, а углекислый газ не является основным продуктом.
Сколько АТФ образуется при брожении одной молекулы глюкозы?
Чистый выход составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Они образуются при гликолизе; последующие реакции брожения не дают дополнительного выхода АТФ.
Почему мышцы могут образовывать молочную кислоту при интенсивной нагрузке?
При интенсивной работе потребность мышц в энергии может превышать возможности доставки кислорода. Тогда клетки используют гликолиз, а превращение его продукта в молочную кислоту помогает восстановить НАД⁺ и поддерживать гликолиз.
§ 26. Брожение
