§ 27. Фотосинтез

Определения и обозначения

Фотосинтез — это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с использованием энергии света. При нём выделяется кислород, а энергия света запасается в химических связях образовавшихся веществ. Это определение помогает увидеть главную задачу процесса: превратить простые исходные вещества в органический материал.

Световая фаза — этап фотосинтеза, реакции которого идут при участии света. Свет необходим, потому что его энергия поглощается хлорофиллом и запускает перенос электронов. В результате образуются вещества, без которых следующий этап не сможет нормально идти.

Темновая фаза — реакции фотосинтеза, в которых углекислый газ включается в состав органических веществ. Они используют АТФ и НАДФ·Н, образованные в световой фазе. Поэтому термин помогает различать этапы по их роли, но не означает, что реакции обязательно должны происходить ночью.

Фотолиз воды — её расщепление под действием света на электроны, протоны и кислород. Электроны участвуют в переносе энергии, а протоны — в создании условий для образования АТФ. Фотолиз важен ещё и потому, что именно из воды получается выделяемый при фотосинтезе кислород.

Как это устроено

Фотосинтез происходит в хлоропластах, но разные его реакции связаны с разными частями этих органоидов. Внутри хлоропласта находятся тилакоиды — мембранные мешочки с хлорофиллом, а пространство вокруг них называется стромой. Такое разделение позволяет сосредоточить поглощение света на мембранах, а реакции образования органических веществ проводить в строме.

Световая фаза идёт на мембранах тилакоидов. Когда хлорофилл поглощает свет, электроны получают энергию и переходят в более высокое энергетическое состояние. Потерянные электроны восполняются при фотолизе воды; при этом образуются протоны, электроны и кислород, который покидает растение.

Возбуждённые электроны передаются по цепи переносчиков в мембране, и их энергия используется для перемещения протонов. Накопление протонов по одну сторону мембраны создаёт разность концентраций, благодаря которой синтезируется АТФ — молекула, переносящая энергию. Одновременно НАДФ⁺ принимает электроны и протоны и восстанавливается до НАДФ·Н, способного передавать их дальше.

В строме углекислый газ включается в последовательность реакций, в ходе которой образуются органические соединения. Для этих превращений нужны АТФ как источник энергии и НАДФ·Н как источник электронов и водорода. Если одного из этих веществ не хватает, фиксация углекислого газа и последующий синтез органических веществ замедляются.

Этапы фотосинтеза связаны обменом веществами: световая фаза производит АТФ и НАДФ·Н, а реакции фиксации углерода расходуют их. Так энергия света становится доступной для построения органических молекул. Кислород при этом появляется не в строме, а при расщеплении воды в световой фазе.

Сравнение световой и темновой фаз фотосинтеза

Сравнивайте фазы по месту и роли: одна поглощает свет и создаёт необходимые переносчики энергии, другая использует их для превращения углекислого газа. Строка об исходных веществах показывает, почему этапы зависят друг от друга. Кислород — продукт фотолиза воды, а не фиксации углерода.

Разбор задач

Задача 1. Укажите, на каком этапе фотосинтеза образуется кислород и из какого вещества он появляется. Нужно определить реакцию, в которой возникает кислород, а затем установить её исходное вещество. Не следует делать вывод только по тому, что углекислый газ тоже участвует в фотосинтезе.

1. Сначала определяем этап: фотолиз относится к световой фазе, потому что для расщепления воды нужна энергия света.
2. Затем рассматриваем исходное вещество фотолиза: им служит вода, которая распадается с образованием электронов, протонов и кислорода.
3. Сопоставляем результат с вопросом: выделяемый газ появляется при расщеплении воды, а не при превращении углекислого газа.

Ответ: кислород образуется в световой фазе при фотолизе воды. Его источником является вода.

Задача 2. Листья освещали, но лишили растение доступа к углекислому газу. Объясните, какие реакции будут ограничены и почему. Свет и углекислый газ нужны для разных этапов, поэтому сначала важно разделить их функции. Затем нужно проследить, какой этап использует CO₂ как исходное вещество.

1. При наличии света световая фаза может поглощать энергию и образовывать АТФ и НАДФ·Н, если вода и другие необходимые условия доступны.
2. Фиксация углерода будет ограничена, потому что углекислый газ — исходное вещество для образования органических соединений в строме.
3. Без поступления CO₂ растение не сможет поддерживать обычный синтез органических веществ, даже если продукты световой фазы временно образуются.

Ответ: ограничатся реакции темновой фазы, включающие углекислый газ в органические вещества. Световая фаза может идти, но её продукты не заменяют отсутствующий CO₂.

Задача 3. Световая фаза временно прекратилась, но углекислый газ и температура остались прежними. Как изменится дальнейшее образование органических веществ? Чтобы ответить, нужно выяснить, что световая фаза поставляет реакциям фиксации углерода. Затем проследить последствия прекращения образования этих продуктов.

1. Когда световая фаза останавливается, новые АТФ и НАДФ·Н не образуются в обычном количестве.
2. Реакции фиксации углекислого газа расходуют оба вещества: АТФ даёт энергию, а НАДФ·Н обеспечивает восстановительную силу.
3. Их оставшийся запас может поддержать реакции лишь временно, после чего синтез органических веществ резко замедлится.

Ответ: образование органических веществ уменьшится, хотя углекислый газ доступен. Причина — прекращение поступления АТФ и НАДФ·Н из световой фазы.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что кислород фотосинтеза образуется из углекислого газа. Так думают, потому что CO₂ указан среди исходных веществ всего процесса. Проверьте себя: кислород появляется при фотолизе воды в световой фазе.

Ошибка: полагать, что темновая фаза обязательно идёт только в темноте. Такое представление возникает из-за буквального понимания её названия. Чтобы проверить себя, спросите, требуется ли реакции прямое поглощение света: оно не требуется, но АТФ и НАДФ·Н нужны.

Ошибка: менять местами места протекания фаз. Обе реакции идут в хлоропластах, поэтому их легко смешать. Запомните связку: световая фаза — мембраны тилакоидов, темновая — строма.

Ошибка: считать, что световая фаза сразу производит глюкозу. Она действительно запускает фотосинтез, но её непосредственные продукты — АТФ и НАДФ·Н. Проверьте рассуждение по назначению этих веществ: они используются далее для фиксации углекислого газа и образования органических соединений.

Связь с другими темами

Для понимания фотосинтеза нужны знания о строении клетки и хлоропласта, о хлорофилле и роли АТФ. Перенос электронов и фотолиз связывают тему с окислительно-восстановительными реакциями. Эти понятия помогают объяснить, как свет запускает превращения веществ.

Фотосинтез связан с клеточным дыханием: процессы преобразуют энергию в противоположных направлениях и используют либо образуют разные вещества. Знание этой связи помогает разбирать обмен веществ, круговорот углерода и роль растений в экосистемах. Оно также пригодится при изучении того, как условия среды влияют на продуктивность растений.

Что запомнить

• Фотосинтез преобразует энергию света в химическую энергию органических веществ.
• Световая фаза происходит на мембранах тилакоидов хлоропластов.
• При фотолизе воды образуются электроны и протоны, а кислород выделяется наружу.
• В световой фазе образуются АТФ и НАДФ·Н.
• Темновая фаза протекает в строме хлоропласта и использует углекислый газ.
• Реакции темновой фазы используют АТФ и НАДФ·Н, образованные в световой фазе.