"Биология (углублённый уровень)", Бородин П.М., Саблина О.В. и др./Под ред. Шумного В.К., Дымшица Г.М.
Популяция — группа особей одного вида, которая долго живёт на общей территории и может свободно скрещиваться. Именно в ней меняются частоты аллелей и генотипов, поэтому популяцию считают элементарной единицей эволюции. Мутации создают новые наследственные варианты, скрещивание — их сочетания, а отбор и миграции меняют их распространённость. Различия между особями помогают популяции сохраняться при переменах среды.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Популяция — относительно обособленная группа особей одного вида, длительно обитающая на общей территории и свободно скрещивающаяся между собой. Это не просто любые особи, оказавшиеся рядом: их объединяют размножение и общий генофонд. Понятие помогает определить, в пределах какой группы можно проследить эволюционные изменения.
Генофонд — совокупность всех аллелей генов, содержащихся у особей данной популяции. Аллели — разные варианты одного гена, например A и a. Состав генофонда показывает, какими наследственными вариантами располагает популяция.
Частота аллеля — доля определённого аллеля среди всех аллелей данного гена в популяции. Для диплоидных организмов у каждой особи обычно есть две копии каждого гена, поэтому учитывают аллели обоих гомологичных хромосом. Частота позволяет сравнивать популяции и отслеживать изменения от поколения к поколению.
Генетический полиморфизм — существование в популяции нескольких устойчиво сохраняющихся вариантов одного признака или аллелей соответствующего гена. Это означает, что популяция не сводится к одинаковым генотипам и фенотипам. Полиморфизм сохраняет разнообразие, из которого может действовать естественный отбор.
Популяцию считают элементарной единицей эволюции, потому что отдельная особь не может изменить наследственный состав целого поколения. Эволюционное изменение обнаруживают, когда в потомстве меняются доли аллелей и генотипов. Такие изменения происходят в общей группе, где особи размножаются друг с другом. Поэтому изучать эволюцию удобно через динамику генофонда популяции.
Популяция занимает определённую территорию, а её численность и возрастная и половая структура влияют на размножение и передачу аллелей. Если особей репродуктивного возраста мало или половой состав резко смещён, вклад разных генотипов в следующее поколение может оказаться неодинаковым. Свободное скрещивание способствует обмену аллелями внутри группы. Относительная изоляция от других популяций ограничивает этот обмен, но не обязательно полностью его прекращает.
Генетическое разнообразие возникает и меняется несколькими путями. Мутации создают новые аллели, а комбинативная изменчивость при образовании половых клеток и оплодотворении соединяет уже имеющиеся варианты в новые сочетания. Миграции приносят аллели извне или уносят их, меняя состав генофонда. Естественный отбор влияет на то, какие наследственные варианты чаще оставляют потомство; он изменяет их частоты, но сам по себе не создаёт новые аллели.
Наследственная изменчивость связана с различиями генотипов и может передаваться потомкам. Ненаследственная, или модификационная, возникает под влиянием условий среды: например, питание может повлиять на размеры организма, не меняя его аллелей. Поэтому сходство или различие внешнего вида само по себе не доказывает наследственную природу признака. Непосредственно участвовать в эволюции может наследственный вариант, который передаётся поколениям и влияет на их вклад в генофонд.
В природной популяции особи обычно различаются по генотипам и фенотипам, потому что мутации, скрещивание и условия среды действуют не одинаково. Если среда меняется, прежнее преимущество может исчезнуть, а другой наследственный вариант окажется полезнее. При разнообразии у части особей больше шансов пережить перемены и размножиться. Поэтому неоднородность может повышать устойчивость популяции, хотя сама по себе не гарантирует её выживание.
Сравнивайте формы изменчивости по причине возникновения и по тому, передаётся ли результат потомству. Так проще отличить источник новых наследственных вариантов от изменения их частот в популяции. Коррелятивная изменчивость описывает совместное изменение признаков, а полиморфизм — длительное сохранение нескольких вариантов в популяции.
| Форма изменчивости | Причина | Наследование | Пример | Эволюционное значение |
|---|---|---|---|---|
| Мутационная | Изменение ДНК или структуры хромосомы | Может наследоваться, если затронуты клетки, дающие начало потомству | Возникновение нового аллеля | Создаёт новые наследственные варианты |
| Комбинативная | Новые сочетания аллелей при мейозе и оплодотворении | Наследуется в составе генотипа | У потомка сочетаются аллели обоих родителей | Увеличивает разнообразие генотипов без создания новых аллелей |
| Модификационная | Влияние условий среды на развитие организма | Обычно не наследуется | Изменение размеров растения при разном освещении | Помогает особи приспосабливаться в пределах нормы реакции, но обычно не меняет генофонд |
| Коррелятивная | Связанное развитие признаков из-за общих генов или процессов развития | Зависит от наследственной основы признаков | Изменение нескольких связанных признаков при изменении одного наследственного фактора | Изменения одного признака могут сопровождаться изменениями других |
| Полиморфизм популяции | Сохранение разных наследственных вариантов под действием факторов среды и размножения | Наследственные варианты передаются потомкам | Сосуществование нескольких вариантов окраски | Поддерживает разнообразие и потенциальную устойчивость популяции |
Задача 1. Определить, какие группы являются популяциями: все берёзы леса, колония чаек на острове, все лягушки данного вида на берегу озера, все собаки города. Проверяем не только принадлежность к виду, но и возможность размножения внутри группы. Учитываем также общую территорию и относительную обособленность от других групп.
Ответ: однозначно популяцией можно считать группу лягушек при наличии размножения и относительной изоляции; колония чаек и берёзы леса — при выполнении тех же условий. Всех собак города нельзя автоматически считать одной популяцией.
Задача 2. В популяции 100 особей: 36 имеют генотип AA, 48 — Aa, 16 — aa. Нужно найти частоты аллелей A и a. Поскольку особи диплоидны, каждая несёт две копии гена. Считаем аллели, а не просто число особей каждого генотипа.
Ответ: частота A — 0,6, или 60%; частота a — 0,4, или 40%.
Задача 3. После засухи в популяции увеличилась доля растений с наследственным признаком засухоустойчивости. Нужно объяснить, как изменился генофонд, и не спутать появление варианта с его распространением. В условии сказано, что признак наследственный, значит, он может передаваться потомству.
Ответ: исходная наследственная изменчивость дала материал для отбора, засуха изменила успешность размножения растений, а естественный отбор повысил частоту связанных с устойчивостью наследственных вариантов в последующих поколениях.
Ошибочно считать любую группу особей одного вида популяцией, не проверяя территорию, скрещивание и относительную изоляцию. Так происходит потому, что видовую принадлежность принимают за достаточное условие. Проверьте, связаны ли особи размножением и образуют ли они относительно обособленную группу; случайный набор особей может не быть популяцией.
Отдельную особь иногда называют элементарной единицей эволюции, поскольку именно у неё видны изменения признаков. Однако эволюцию определяют по изменению частот аллелей и генотипов между поколениями. Чтобы проверить себя, спросите, можно ли оценить такое изменение по одной особи: для этого нужны данные о популяции.
Не всякое различие между особями наследуется. Внешний вид может меняться под влиянием питания, температуры или освещения, и наблюдатель ошибочно принимает такую модификацию за генетическую. Уточните, связан ли признак с генотипом и передаётся ли он потомству; если меняются только условия развития, изменение обычно не наследуется.
Мутацию часто смешивают с распространением аллеля. Мутация создаёт новый наследственный вариант, тогда как отбор, миграции и дрейф генов могут менять его частоту в популяции. Проверка проста: спросите, возник ли новый вариант или уже существующий стал встречаться чаще; это разные процессы.
Для понимания темы нужны знания о генах и хромосомах, генотипе и фенотипе, наследственной изменчивости, скрещивании и естественном отборе. Эти понятия помогают выяснить, откуда берутся аллели и как они передаются. Изменение генофонда связывает популяционную генетику с микроэволюцией и видообразованием. Те же знания применяют в селекции, охране редких видов и оценке генетического разнообразия природных популяций.
Почему эволюционирует популяция, а не отдельная особь?
У особи в течение жизни обычно не меняется наследственный набор так, чтобы она передала новый вариант потомкам. Эволюция проявляется в изменении частот аллелей и генотипов между поколениями, то есть в изменении генофонда популяции.
Чем популяция отличается от стада, колонии или случайной группы особей?
Стадо или колония — обозначение формы совместного существования, но не обязательно популяция. Популяция состоит из особей одного вида, связанных общим местом обитания и возможностью скрещиваться, и относительно обособлена от других таких групп.
Всегда ли различия между особями популяции наследуются?
Нет. Различия могут быть наследственными, связанными с генотипом, или модификационными — вызванными условиями среды. Обычно передаваться потомству могут наследственные варианты, тогда как модификации сами по себе не наследуются.
Как определить частоту аллеля в популяции?
Нужно посчитать все копии данного гена у особей и отдельно — копии нужного аллеля, затем разделить второе число на первое. Например, для диплоидной популяции из 100 особей всего будет 200 копий гена.
Почему генетическое разнообразие важно для выживания популяции?
При изменении среды разные наследственные варианты могут давать неодинаковые шансы на выживание и размножение. Если вариантов много, выше вероятность, что некоторые особи окажутся приспособленными к новым условиям и передадут свои аллели потомству.
§ 13. Популяция — элементарная единица эволюции. Изменчивость природных популяций
