§ 24. Экологические пирамиды

Определения и обозначения

Экологическая пирамида — графическое отображение соотношения организмов или их показателей на последовательных трофических уровнях экосистемы. Трофический уровень — это ступень пищевой цепи, объединяющая организмы, получающие пищу сходным способом. Пирамида позволяет увидеть, как устроена экосистема, и сравнить её уровни по выбранному показателю. Вид пирамиды зависит от того, что именно измеряют.

Пирамида численности — экологическая пирамида, показывающая количество организмов на каждом трофическом уровне. На её ступенях указывают число особей, а не их размеры и не общую массу. Этот вид помогает оценить, сколько организмов одного уровня служит пищей для следующего. Однако без учёта размеров особей он не показывает, сколько вещества в них содержится.

Пирамида биомассы — экологическая пирамида, показывающая суммарную массу организмов на каждом трофическом уровне. Биомассу обычно выражают в единицах массы для заданной площади или объёма экосистемы. Такое сравнение помогает оценить запас живого вещества, доступный на разных ступенях. Оно важно, когда количество особей не отражает их общий размер.

Пирамида энергии — экологическая пирамида, показывающая поток энергии через трофические уровни за единицу времени. Энергию выражают, например, в джоулях на квадратный метр в год. В отличие от числа особей или запаса массы, здесь учитывают, сколько энергии проходит через уровень за определённое время. Такая пирамида помогает проследить передачу энергии в пищевой цепи.

Как это устроено

Сначала организмы распределяют по трофическим уровням: растения и другие организмы, создающие органические вещества, относят к продуцентам, а питающихся ими организмов — к консументам. Продуценты занимают основание пирамиды, потому что именно от созданного ими органического вещества начинается большинство пищевых цепей. Консументы первого порядка питаются продуцентами, а консументы второго порядка — консументами первого порядка. Поэтому ступени располагают снизу вверх по направлению передачи вещества и энергии.

Чтобы построить пирамиду численности, подсчитывают организмы каждого уровня и сопоставляют полученные числа. Форма зависит от размера особей и устройства пищевых связей: одно большое растение может кормить множество мелких травоядных, а многочисленные мелкие организмы могут служить пищей меньшему числу крупных. Поэтому ступень с большим количеством организмов не всегда находится ниже следующей. Такая пирамида описывает именно число особей, а не их массу.

В пирамиде биомассы сравнивают суммарную массу всех организмов каждого уровня, а не количество отдельных особей. На суше биомасса продуцентов обычно больше, чем биомасса консументов, поэтому пирамида чаще имеет широкое основание. В некоторых водных экосистемах в конкретный момент запас биомассы фитопланктона может быть меньше запаса биомассы питающихся им организмов. Это возможно потому, что фитопланктон быстро размножается и столь же быстро поедается, постоянно обновляя небольшой запас.

При переходе энергии на следующий трофический уровень передаётся лишь её часть. Организмы используют энергию на дыхание, движение, рост и другие процессы, а значительная доля рассеивается в виде тепла; кроме того, не вся биомасса съедается или усваивается. Поэтому энергетические ступени становятся меньше по мере продвижения вверх. В отличие от численности и биомассы, поток энергии не может увеличиваться от нижнего уровня к верхнему.

Правило десяти процентов — приблизительное описание передачи энергии: в среднем около одной десятой энергии уровня становится доступно следующему. Если на уровне продуцентов имеется 10 000 кДж, то консументам первого порядка ориентировочно доступно 1 000 кДж, а второго — около 100 кДж. На каждом переходе остаётся меньше энергии, способной поддерживать организмы следующего уровня. Поэтому длинная цепь обычно не может обеспечить достаточным количеством энергии все свои верхние звенья.

Сравнение экологических пирамид

Сначала определите, какой показатель приведён в условии: число особей, масса или энергия за время. Затем выбирайте соответствующий столбец единиц и учитывайте возможную форму пирамиды. Если сравнивается энергия, обязательно обращайте внимание на временной интервал.

Разбор задач

Задача 1. В пищевой цепи «трава — кузнечики — лягушки» подсчитали число организмов каждого уровня. Нужно определить, какие данные отложить на ступенях пирамиды численности. Здесь важно не перепутать количество особей с массой травы, насекомых или лягушек. В условии не приведены конкретные числа, поэтому указывают, какие именно значения следует использовать.

1. Траву относим к продуцентам и записываем её подсчитанное количество на нижней ступени. Для корректного сравнения в задаче предполагается, что подсчитаны отдельные организмы или единицы учёта травы. Не заменяем это значение массой растительности.
2. Кузнечики — консументы первого порядка, поэтому их число ставим на второй ступени. Лягушки, питающиеся кузнечиками, — консументы второго порядка, их количество записываем на третьей ступени. Так сохраняется порядок пищевой цепи снизу вверх.
3. Сопоставляем три количества и при необходимости строим ступени пропорционально числу организмов. Размеры и масса особей для этой пирамиды не нужны. Полученные данные позволяют увидеть соотношение численности уровней.

Ответ: на нижнюю ступень заносят число организмов травы, на вторую — число кузнечиков, на верхнюю — число лягушек. Если численные результаты подсчёта не даны, подставить конкретные значения нельзя. Важно сохранить соответствие между каждым количеством и его трофическим уровнем.

Задача 2. Биомасса продуцентов составляет 800 кг, а консументов первого порядка — 80 кг. Нужно построить эти ступени пирамиды биомассы и определить их соотношение. Сравниваем именно массы организмов, а не число особей на каждом уровне. Данные относятся к соседним трофическим уровням.

1. Нижнюю ступень отводим продуцентам и указываем на ней 800 кг. Следующую ступень занимаю́т консументы первого порядка, их биомасса равна 80 кг. Такое расположение следует из направления пищевой цепи.
2. Чтобы найти отношение биомассы продуцентов к биомассе консументов, делим 800 кг на 80 кг. Получаем 10, то есть биомасса продуцентов в десять раз больше. При сравнении единицы измерения сокращаются.
3. Строим пирамиду с основанием для продуцентов, которое по значению в десять раз больше ступени консументов. Это отношение описывает суммарную массу уровней, но не сообщает, сколько отдельных организмов в них входит. Численность из этих данных определить нельзя.

Ответ: 800 кг продуцентов и 80 кг консументов первого порядка; отношение биомасс равно 10:1. Нижняя ступень должна быть шире верхней в соответствии с этими значениями. Не следует называть соотношение числом организмов.

Задача 3. На уровень продуцентов поступает 50 000 кДж энергии. По правилу десяти процентов нужно оценить энергию, доступную консументам второго порядка, и объяснить ограничение пищевой цепи. Между продуцентами и консументами второго порядка два перехода: сначала к консументам первого порядка, затем ко второму порядку. На каждом переходе применяем множитель 0,1.

1. Рассчитываем энергию консументов первого порядка: 50 000 × 0,1 = 5 000 кДж. Это оценка, потому что передача энергии в реальной экосистеме не равна строго десяти процентам. Полученное значение становится исходным для следующего перехода.
2. Рассчитываем энергию консументов второго порядка: 5 000 × 0,1 = 500 кДж. То же можно записать как 50 000 × 0,1² = 500 кДж. Степень два показывает, что между исходным и искомым уровнями произошло два перехода.
3. Сравниваем результат с начальной энергией: до консументов второго порядка доходит лишь небольшая её доля. Ещё один переход в среднем снова уменьшит доступное количество примерно в десять раз. Поэтому на высоких уровнях остаётся меньше энергии для поддержания организмов.

Ответ: консументам второго порядка ориентировочно доступно 500 кДж. Оценка объясняет ограничение длины цепи: с каждым переходом энергетический запас сокращается, и верхним звеньям может не хватить энергии. Правило даёт приближённый результат, а не точное значение для любой экосистемы.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что любая экологическая пирамида обязательно имеет широкое основание. Это возникает из-за того, что основание из продуцентов часто изображают шире, но численность или биомасса в отдельных случаях распределяются иначе. Проверьте себя: определите, какой показатель сравнивается и могут ли размеры организмов или скорость обновления биомассы изменить форму. Перевёрнутой может быть пирамида численности или биомассы, но не энергии.

Ошибка — принимать пирамиду численности за пирамиду биомассы. Их путают, когда число организмов используют как будто оно показывает общую массу, хотя одна особь может быть намного крупнее другой. Для проверки отдельно выпишите количество особей и суммарную массу каждого уровня. Если в условии указаны только числа, заключение о биомассе сделать нельзя.

Ошибка — считать правило десяти процентов точным для каждой экосистемы. Удобный расчёт иногда заставляет забыть, что это среднее приближение, а доля передачи зависит от организмов и пищевых связей. Проверяйте формулировку задачи: если просят оценить по правилу, используйте множитель 0,1 и называйте результат ориентировочным. Не представляйте его как неизменное значение в природе.

Ошибка — сравнивать запас биомассы и поток энергии как однотипные величины. Биомасса характеризует массу организмов, а энергия показывает передачу за единицу времени, поэтому простое сравнение чисел некорректно. Перед расчётом проверьте единицы: для энергии должно быть указано время, а для биомассы — единица массы. Если размерности различаются, это разные показатели и разные типы пирамид.

Связь с другими темами

Для чтения экологических пирамид нужно знать, кто такие продуценты и консументы, что такое пищевая цепь и трофический уровень. Эти понятия показывают, какие организмы и в каком порядке образуют ступени. Пирамиды связывают круговорот веществ с потоком энергии: вещество переходит между организмами, а энергия рассеивается при её передаче. Сравнение уровней помогает оценивать устойчивость экосистем и возможные последствия изменений пищевых связей, например сокращения численности одного из организмов.

Что запомнить

• Основание экологической пирамиды обычно образуют продуценты.
• Пирамида численности отражает количество организмов, а не их массу.
• Пирамида биомассы показывает суммарную массу организмов на каждом уровне.
• Пирамида энергии отражает передачу энергии за единицу времени.
• При переходе между трофическими уровнями значительная часть энергии теряется.
• Правило десяти процентов описывает приблизительную долю энергии, передаваемую следующему уровню.