"Биология (углублённый уровень)", Вахрушев А.А., Еськов К.Ю., Пуговкин А.П., Пуговкина Н.А., Родионова Е.И., Сальникова Е.И.
Микроэволюция — изменение генофонда популяций, а видообразование — длительный результат накопления таких изменений и возникновения барьеров между популяциями. Мутации создают новые наследственные варианты, а отбор, дрейф генов и миграции меняют их частоты. Если обмен генами ослабевает, популяции могут разойтись настолько, что перестанут давать плодовитое потомство. Вид может возникнуть как после географического разделения, так и без него.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Микроэволюция — изменения генетического состава популяций внутри вида под действием эволюционных факторов. Речь идёт не о перемене отдельной особи, а о сдвигах в генофонде — совокупности генов популяции — от поколения к поколению. Это понятие помогает описывать эволюцию на уровне, где можно проследить изменение наследственных вариантов. Именно такие изменения могут со временем привести к расхождению популяций.
Видообразование — процесс возникновения новых видов при накоплении различий между популяциями и формировании репродуктивной изоляции. Оно не происходит в момент появления одного нового признака: изменения должны закрепляться и затрагивать способность популяций обмениваться генами. Понятие показывает, каким образом микроэволюционные процессы связаны с появлением разнообразия видов. Для результата важны не только различия, но и их устойчивость.
Репродуктивная изоляция — невозможность или ограниченность скрещивания между популяциями либо невозможность появления у них плодовитого потомства. Она может возникать до оплодотворения, например из-за различий в сроках размножения, или после него, если гибриды бесплодны. Такой барьер ограничивает обмен генами и позволяет различиям сохраняться и накапливаться. Поэтому репродуктивная изоляция — ключевой признак того, что популяции движутся к самостоятельности.
Географическое видообразование — образование новых видов при пространственном разделении популяций, между которыми прекращается обмен генами. Природный барьер вроде хребта или водоёма может разделить ареал и затруднить встречи особей. Понятие описывает один из путей видообразования, но не обещает его неизбежного завершения. Разделённые группы должны накопить различия и стать репродуктивно изолированными.
Мутации изменяют последовательности ДНК и тем самым создают новые наследственные варианты, а рекомбинации при образовании половых клеток и оплодотворении собирают уже имеющиеся варианты в новые сочетания. Без наследственной изменчивости у популяции не было бы материала, на который могли бы действовать эволюционные факторы. Естественный отбор меняет частоты генов потому, что носители некоторых наследуемых признаков в конкретных условиях чаще выживают и оставляют потомство. Дрейф генов меняет частоты случайно, особенно в малых популяциях, а миграции переносят варианты между группами и могут уменьшать различия между ними.
Пока популяции обмениваются генами, наследственные варианты могут переходить из одной группы в другую, поэтому различия нередко сглаживаются. Если обмен ослабевает или прекращается, каждая группа начинает изменяться преимущественно самостоятельно. Условия среды могут различаться, и тогда естественный отбор способствует разным признакам; мутации возникают независимо, а случайные колебания частот генов также могут иметь разные последствия. Поэтому длительная изоляция создаёт возможность для расхождения популяций, хотя сама по себе не определяет, насколько далеко оно зайдёт.
Географическое видообразование обычно начинается с разделения ареала: например, новая преграда мешает особям встречаться и скрещиваться. Затем изолированные популяции независимо меняются под действием мутаций, отбора и дрейфа генов, а различия постепенно накапливаются. Со временем могут возникнуть препятствия к скрещиванию или образованию плодовитого потомства, даже если популяции снова встретятся. Когда репродуктивная изоляция становится устойчивой, обмен генами между ними прекращается и формируются самостоятельные виды.
Пространственное разделение не обязательно: барьеры к скрещиванию могут появиться у популяций, живущих на одной территории. Например, особи могут размножаться в разные сроки, выбирать партнёров по разным признакам или занимать разные участки среды. Если такие различия ограничивают обмен генами, группы способны накапливать изменения независимо. Внешнее несходство при этом само по себе не доказывает, что возник новый вид: признак может измениться, пока популяции ещё свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство.
| Критерий | Географическое видообразование | Видообразование без географического разделения |
|---|---|---|
| Есть ли пространственный барьер | Да, части популяции разделены географической преградой или расстоянием. | Нет, популяции живут на общей территории. |
| Как ограничивается обмен генами | Особям мешают встречаться и скрещиваться физические преграды или большое расстояние. | Обмен ограничивают особенности размножения, поведения или выбора партнёра. |
| Какие причины расхождения популяций действуют | Разные условия среды, мутации, отбор и дрейф генов в изоляции. | Мутации, отбор и дрейф; их влияние может различаться у групп, которые редко скрещиваются. |
| Как формируется репродуктивная изоляция | Независимые изменения со временем затрудняют скрещивание или приводят к бесплодию гибридов. | Различия в сроках размножения, выборе партнёров или другие барьеры к скрещиванию закрепляются. |
| Возможный результат | При длительном расхождении и устойчивой изоляции могут сформироваться новые виды. | При достаточно сильном барьере и накоплении различий также могут возникнуть новые виды. |
Сначала сравните, присутствует ли физический барьер, а затем проследите, каким способом он ограничивает обмен генами. В обоих случаях важен конечный результат: популяции должны накопить различия и стать репродуктивно изолированными. Поэтому таблица показывает не только разные условия начала, но и общие требования к видообразованию.
В популяции появилась наследственная мутация, повышающая выживаемость особей в данных условиях. Нужно определить, как естественный отбор может изменить частоту соответствующего варианта гена. Важно связать преимущество не с простым наличием мутации, а с тем, как оно влияет на размножение её носителей. Если преимущество наследуется, изменения могут отразиться на генофонде следующих поколений.
Ответ: естественный отбор обычно повышает частоту полезного наследственного варианта, поскольку его носители в данных условиях в среднем оставляют больше потомков. Это изменение относится к популяции, а не к отдельному организму. Рост не обязан быть мгновенным или неизбежным: на частоту также влияют дрейф генов, миграции и условия среды.
Ареал вида разделился горным хребтом, и требуется объяснить, почему изолированные популяции могут приобрести разные признаки. Само наличие хребта говорит о препятствии встречам, но ещё не указывает на конкретное направление изменений. Нужно учесть, что при разделении уменьшается обмен генами, а действующие в группах факторы могут различаться. Поэтому ответ следует строить как цепочку причин.
Ответ: популяции могут разойтись из-за сочетания прекращения обмена генами, различий условий среды, мутаций, отбора и дрейфа. Разделение создаёт условия для независимой эволюции, но не гарантирует появления новых видов. Для этого со временем должна сформироваться устойчивая репродуктивная изоляция.
Две популяции после длительного разделения снова оказались на общей территории. Их особи скрещиваются, но гибриды бесплодны; нужно определить, что это говорит о ходе видообразования. Сам факт скрещивания не означает, что обмен генами восстановился полностью. Следует проверить, могут ли гены родителей передаваться следующим поколениям через гибридов. Бесплодие потомства позволяет оценить, насколько выражен барьер.
Ответ: длительное разделение привело к возникновению значительных различий, а бесплодие гибридов стало барьером для обмена генами. Это свидетельствует о сформировавшейся постзиготической репродуктивной изоляции — барьере, действующем после образования зиготы. Популяции могут представлять собой самостоятельные виды, хотя для уверенного вывода учитывают всю совокупность признаков.
Ошибка: считать изменением микроэволюции любую перемену признака у отдельной особи. Её допускают, потому что слово «эволюция» связывают с изменением организма, хотя эволюционные сдвиги рассматривают в популяциях и поколениях. Проверка: спросите себя, меняется ли частота наследственных вариантов в генофонде популяции, а не только состояние одного организма.
Ошибка: считать появление мутации немедленным возникновением нового вида. Мутация создаёт только один наследственный вариант, а видообразование требует времени, накопления различий и репродуктивной изоляции. Проверка: установите, прекратился ли устойчиво обмен генами между популяциями и дают ли они плодовитое потомство.
Ошибка: считать географическое разделение достаточным условием видообразования. Такая мысль возникает потому, что преграда заметна и явно мешает встречам, но она не гарантирует ни расхождения популяций, ни возникновения изоляции после их возможного повторного контакта. Проверка: проследите, накопились ли различия и появился ли устойчивый барьер скрещиванию.
Ошибка: определять видовую самостоятельность только по внешнему сходству или различию. Внешность может вводить в заблуждение: заметно разные популяции всё ещё способны свободно обмениваться генами, а сходные — иметь барьеры к скрещиванию. Проверка: выясните, могут ли популяции скрещиваться и давать плодовитое потомство, а также сохраняется ли между ними поток генов.
Чтобы разобраться в микроэволюции, нужно знать, что такое вид и популяция, как наследуются признаки и возникают мутации и новые сочетания генов. Тема опирается на естественный отбор, дрейф генов и поток генов: эти процессы по-разному меняют состав популяций. Понимание микроэволюции помогает объяснить, как формируются виды, и подготовиться к изучению макроэволюции, происхождения разнообразия организмов и доказательств эволюции. Так связь процессов на уровне популяций становится основой для объяснения более крупных эволюционных изменений.
Чем микроэволюция отличается от изменений отдельного организма?
Изменения отдельного организма в течение жизни не меняют генофонд популяции и сами по себе не являются микроэволюцией. Микроэволюция происходит, когда от поколения к поколению меняются частоты наследственных вариантов в популяции.
Обязательно ли для образования нового вида географическое разделение?
Нет. Новые виды могут возникать и на общей территории, если появляются устойчивые барьеры к скрещиванию, например различия в сроках размножения или выборе партнёров.
Почему изолированные популяции со временем становятся разными?
При слабом обмене генами изменения, возникшие в одной популяции, не распространяются в другую. В разных условиях отбор действует неодинаково, а мутации и дрейф генов независимо меняют состав популяций.
Достаточно ли внешних различий, чтобы считать популяции разными видами?
Нет, заметные различия во внешности сами по себе этого не доказывают. Нужно выяснить, сохраняется ли между популяциями обмен генами и могут ли они давать плодовитое потомство.
Как бесплодие гибридов связано с репродуктивной изоляцией?
Если особи скрещиваются, но их гибриды бесплодны, гены родителей не передаются дальше через эти гибриды. Поэтому бесплодие потомства служит барьером обмену генами и является формой репродуктивной изоляции.
§ 5. Образование новых видов. Микроэволюция
