§ 6. Синтетическая теория эволюции. Элементарная микроэволюционная структура, явление, фактор и материал

Определения и обозначения

Синтетическая теория эволюции — объяснение эволюции, объединяющее идеи естественного отбора с данными генетики популяций и других биологических наук. Генетика помогла раскрыть, как наследуются признаки и откуда берутся их варианты, а теория Дарвина объяснила, почему некоторые варианты оставляют больше потомства. Это понятие нужно, чтобы видеть эволюцию как результат взаимодействия наследственности, изменчивости и отбора.

Популяция — группа особей одного вида, длительно населяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других таких групп; это элементарная единица эволюции. Аллели — разные варианты одного гена, а генофонд — их совокупность у особей популяции. Именно в популяции можно проследить, как меняются частоты наследственных вариантов от поколения к поколению.

Элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции, то есть изменение частот аллелей и генотипов в её составе. Частота показывает, насколько часто конкретный аллель или генотип встречается в популяции. Определение помогает отличить эволюционное изменение от перемен, которые происходят только с одной особью в течение жизни.

Элементарный эволюционный фактор — процесс или условие, способное изменять генофонд популяции; материал эволюции — наследственная изменчивость, на которую действуют такие факторы. Материал предоставляет разные наследуемые варианты, а фактор влияет на то, какие из них сохраняются или как часто встречаются. Разделение этих понятий позволяет различать исходные варианты и причины изменения их частот.

Как это устроено

Синтетическую теорию называют синтетической, потому что она соединила объяснения из разных областей биологии. Дарвин описал естественный отбор: особи с полезными в данных условиях признаками в среднем оставляют больше потомства. Генетика объяснила, что признаки связаны с наследуемыми вариантами и что эти варианты передаются между поколениями. Поэтому современная теория может связать отбор с конкретным изменением частот аллелей в популяции.

Популяция служит единицей эволюции, потому что именно её особи скрещиваются и обмениваются аллелями через потомство. У одной особи есть свой генотип, но она не представляет всего разнообразия наследственных вариантов и не может изменить их частоты в группе сама по себе. Сравнивая поколения популяции, можно установить, стали ли одни аллели встречаться чаще, а другие реже. Поэтому эволюционное изменение описывают на уровне популяции.

Микроэволюция проявляется в изменении генофонда популяции на протяжении поколений. Если варианты, повышающие выживание или успешность размножения в конкретной среде, передаются чаще, их доля может увеличиваться. Такие изменения способны привести к приспособлению популяции, но это не означает, что каждый сдвиг частот обязательно полезен. При накоплении различий между группами микроэволюционные процессы в длительной перспективе могут участвовать в видообразовании.

Материал эволюции и её факторы выполняют разные роли. Наследственная изменчивость создаёт разнообразие вариантов, а мутации могут порождать новые аллели; миграции переносят аллели между популяциями. Дрейф генов меняет их частоты случайно, особенно в небольших популяциях, а естественный отбор связан с различиями в выживании и размножении. Все эти процессы способны менять состав генофонда, но действуют по-разному.

Действие эволюционных факторов не всегда приводит к приспособлению, потому что не все они отбирают полезные признаки. Естественный отбор может увеличивать частоту вариантов, повышающих успех размножения в данных условиях, однако эффект зависит от среды. Дрейф генов случаен и может повысить частоту даже нейтрального или неблагоприятного аллеля. Миграции способны добавить или убрать аллели, не будучи направленными на адаптацию.

Элементарные составляющие микроэволюции

Пользуйся таблицей как схемой причин и результата: популяция — уровень, на котором рассматривают изменения, а наследственная изменчивость — их материал. Затем отделяй явление, то есть уже изменившийся генофонд, от факторов, которые могли вызвать сдвиг. Последняя строка напоминает, что последствия зависят от действующих процессов и не всегда означают приспособление.

Разбор задач

Задача 1. В популяции насекомых встречаются особи с разными наследственными вариантами окраски. Определите, что здесь является популяцией и материалом эволюции, и почему отдельную особь нельзя считать единицей эволюции. Важно не смешивать группу организмов с наследственными различиями между ними. Решение строится от уровня, где происходит изменение, к вариантам, на которые оно может действовать.

1. Популяцией будет группа насекомых одного вида, совместно населяющая территорию и скрещивающаяся между собой. Если условие не сообщает о территории или скрещивании, их следует понимать как признаки популяции, а не отдельной особи.
2. Материалом служат наследуемые варианты окраски, поскольку они могут передаваться потомству. Приобретённое окрашивание, не связанное с наследуемыми различиями, не было бы таким материалом.
3. У отдельной особи есть собственные признаки, но она не включает весь генофонд группы. Эволюционное изменение выявляют, сравнивая частоты вариантов в популяции между поколениями.

Ответ: популяция — группа насекомых одного вида, а материал — наследственные варианты окраски. Особь не является единицей эволюции, потому что изменение частот наследственных вариантов происходит в генофонде популяции на протяжении поколений.

Задача 2. За несколько поколений в популяции изменилась частота одного из аллелей. Укажите наблюдаемое эволюционное явление и назовите два фактора, которые могли вызвать изменение. Здесь нужно отделить измеряемый результат от возможных причин. Само изменение частоты ещё не сообщает, какой именно фактор сработал.

1. Сначала определяем, что сравниваются поколения одной популяции, а не разные особи в один момент времени. Частота аллеля — доля его встречаемости в генофонде.
2. Изменение этой частоты означает, что изменился генофонд. Это элементарное эволюционное явление, а не фактор.
3. Возможные причины — естественный отбор и дрейф генов. Также сдвиг могли вызвать мутации или миграция, если они происходили в данной популяции.

Ответ: наблюдается элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции. Два возможных фактора — естественный отбор и дрейф генов; по одному факту изменения частоты нельзя определить, какой из них действовал.

Задача 3. После появления устойчивого к инсектициду варианта в популяции его частота выросла. Объясните связь наследственной изменчивости, отбора и изменения генофонда, а также выясните, возникла ли устойчивость целенаправленно. В условии задана последовательность событий, которую важно не перевернуть. Рост частоты варианта ещё не означает, что популяция заранее стремилась к устойчивости.

1. Наследственная изменчивость означает, что в популяции возник или уже присутствовал передаваемый потомству вариант устойчивости. Это материал эволюции, а не результат целенаправленной реакции на потребность.
2. При обработке инсектицидом устойчивые особи могут чаще выживать и оставлять потомство. Если так происходит, естественный отбор повышает вероятность передачи соответствующего аллеля.
3. В ряду поколений частота аллеля устойчивости растёт, и тем самым меняется генофонд популяции. Это элементарное эволюционное явление.

Ответ: наследственный вариант даёт материал, отбор при использовании инсектицида влияет на его распространение, а рост частоты означает изменение генофонда. Устойчивость не возникла целенаправленно: отбор изменил частоту уже имеющегося или возникшего варианта, не предвидя потребность популяции.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что эволюционирует отдельная особь. Так думают, потому что признаки и изменения заметны на конкретном организме, но эволюционный процесс оценивают по наследственным вариантам в поколениях. Проверь себя: речь идёт об изменении генотипа одной особи или частот аллелей в популяции? Только второй случай описывает элементарное эволюционное явление.

Ошибка: путать эволюционное явление с фактором. Причина путаницы в том, что оба понятия связаны с изменением генофонда, но одно обозначает результат, другое — действующий процесс. Проверь себя вопросом: «Что изменилось?» — это явление; «Что могло вызвать изменение?» — фактор. Отбор, миграция и дрейф не являются самим изменением частот.

Ошибка: считать материалом эволюции любую изменчивость. Приобретённый за жизнь признак может быть заметным, поэтому его ошибочно принимают за источник эволюционных изменений. Проверь себя: способен ли вариант передаться потомству? Если нет, он сам по себе не меняет наследственный состав следующих поколений и не является материалом эволюции.

Ошибка: полагать, что все факторы создают приспособленность. Такое представление возникает, если действие естественного отбора без оговорок переносят на все процессы. Проверь себя: фактор направлен на увеличение успеха размножения в данной среде или меняет частоты иначе? Отбор может способствовать адаптации, дрейф случаен, а миграции не обязательно дают приспособительный эффект.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о гене, аллеле, генотипе и наследственной изменчивости. Частота аллеля показывает, насколько распространён его вариант в генофонде, поэтому без этого понятия трудно описать эволюционное изменение. Далее популяционная генетика связывает дарвиновское учение о естественном отборе с микроэволюцией. Эти представления пригодятся при изучении адаптаций, видообразования и факторов, меняющих генофонд популяций.

Что запомнить

• Элементарная единица эволюции — популяция.
• Элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции.
• Изменения генофонда проявляются, в частности, в изменении частот аллелей и генотипов.
• Материал эволюции — наследственная изменчивость.
• К факторам микроэволюции относят мутации, миграции, дрейф генов и естественный отбор.
• Не каждый эволюционный фактор приводит к приспособлению.