§ 7. Естественный отбор — главная движущая сила микроэволюции. Формы естественного отбора

Определения и обозначения

Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение особей, обладающих наследственными признаками, которые повышают их приспособленность в данных условиях. Это не отдельное событие, а результат различий между особями, проявляющийся в числе оставленного потомства. Понятие помогает объяснить, почему наследственные признаки в популяции со временем встречаются с разной частотой.

Движущий отбор — форма отбора, при которой преимущество получает один из крайних вариантов признака. Так бывает, когда условия среды изменяются и прежнее среднее значение перестаёт быть наиболее выгодным. Это понятие нужно, чтобы описывать сдвиг среднего значения признака в популяции.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, при которой в относительно постоянных условиях преимущество сохраняется за особями со средним значением признака, а крайние варианты устраняются чаще. Среднее здесь означает не обязательно арифметическую середину, а наиболее успешный диапазон признака. Понятие объясняет сохранение сложившегося типа приспособления и уменьшение разброса значений.

Разрывающий отбор — форма отбора, при которой преимущество получают разные крайние варианты признака, а промежуточный вариант оказывается менее приспособленным. Это возможно, если неоднородная среда предлагает разные условия или ресурсы. Термин помогает понять, как внутри одной популяции могут усиливаться различия между группами особей.

Как это устроено

Особей одной популяции нельзя считать совершенно одинаковыми: они различаются, например, размером, окраской или устойчивостью к воздействию среды. Часть таких различий наследуется, поскольку связана с генетическими вариантами, передаваемыми потомству. Ресурсы и безопасные места ограничены, поэтому в борьбе за существование не все особи одинаково успешно выживают и размножаются. Именно сочетание наследственных различий и неодинакового репродуктивного успеха создаёт условия для отбора.

Отбор не выбирает организм по генотипу напрямую: в конкретной среде преимущество проявляется через особенности фенотипа — совокупность наблюдаемых признаков организма. Например, лучше замаскированную особь хищник может реже замечать, и она чаще оставляет потомство. Если преимущество связано с наследуемым признаком, потомки получают соответствующие варианты чаще. Поэтому меняются частоты наследственных вариантов в популяции, хотя непосредственные различия выживания и размножения возникают между отдельными особями. Такое изменение состава популяции и есть микроэволюционный процесс.

При движущем отборе меняется условие, от которого зависит успех особей: например, появляется новый хищник или изменяется доступная пища. Тогда один крайний вариант признака оказывается выгоднее остальных, и его носители в среднем оставляют больше потомства. Если преимущество сохраняется на протяжении поколений, наследственные варианты, связанные с этим признаком, становятся чаще. Распределение признака постепенно сдвигается в сторону благоприятного края, а вместе с ним изменяется и среднее значение.

При стабилизирующем отборе условия долго остаются относительно постоянными, а уже сложившийся средний вариант обеспечивает хороший результат. Слишком малые или слишком большие значения признака могут снижать выживаемость, поэтому их носители реже передают свои наследственные варианты потомству. В итоге крайние значения становятся менее распространёнными, а разброс признака может уменьшаться. Это не означает, что средний вариант во всех средах одинаков: он выгоден именно при данных условиях.

Разрывающий отбор возникает, если среда неоднородна: например, в ней есть разные ресурсы или участки с различными условиями. Один крайний вариант может быть полезен в одной части среды, другой — в другой, тогда как промежуточный не оказывается достаточно успешным ни в одной из них. Носители крайних вариантов чаще размножаются, и различия между группами могут усиливаться. Если группы используют разные ресурсы или меньше скрещиваются друг с другом, популяция может разделиться; однако само по себе такое разделение ещё не гарантирует образования новых видов.

Сравнение основных форм естественного отбора

Сначала определите, какие условия действуют в задаче, затем найдите вариант признака, который даёт преимущество. После этого проверьте, что происходит со средним значением и разбросом: это поможет отличить сдвиг к одному краю от сохранения среднего или преимущества обоих краёв.

Разбор задач

Задача 1. В популяции насекомых после применения инсектицида чаще выживают особи с наследственной устойчивостью. Определите форму отбора и укажите, как изменится доля устойчивых особей.

1. Изменилось условие среды: инсектицид стал фактором, который влияет на выживание насекомых.
2. Преимущество получает один вариант признака — высокая устойчивость. Если устойчивость наследуется, чаще выжившие особи могут передать её потомству.
3. Следовательно, преимущество смещено к одному крайнему варианту; это движущий отбор.

Ответ: действует движущий отбор, доля устойчивых особей в популяции будет увеличиваться, если воздействие инсектицида продолжается и устойчивость наследуется.

Задача 2. У новорождённых животных особи с очень малой и очень большой массой чаще погибают, чем особи со средней массой. Какая форма отбора действует и как она влияет на изменчивость признака?

1. Сравниваем успех особей: оба края диапазона массы связаны с повышенной гибелью, а средний вариант выживает чаще.
2. Значит, преимущество получает не один край, а среднее значение. Это отличает ситуацию от движущего отбора.
3. Поскольку крайние варианты реже оставляют потомство, их доля снижается; разброс массы может уменьшаться.

Ответ: это стабилизирующий отбор. Он поддерживает среднее значение массы и обычно уменьшает разнообразие признака за счёт сокращения доли крайних вариантов.

Задача 3. В неоднородной среде обитают птицы, питающиеся либо мелкими, либо крупными семенами; птицы со средним размером клюва добывают пищу хуже. Определите форму отбора и возможное последствие для популяции.

1. В среде доступны два типа пищи, и разные крайние варианты размера клюва помогают эффективнее использовать каждый из них.
2. Промежуточный размер клюва менее выгоден, потому что его обладатели хуже добывают оба типа семян. Значит, преимущество получают оба края распределения.
3. Такое сочетание условий соответствует разрывающему отбору. Если группы будут чаще использовать разные ресурсы и меньше скрещиваться, различия между ними могут усилиться.

Ответ: действует разрывающий отбор; он может привести к разделению популяции на группы, но образование новых видов не является неизбежным следствием.

Типичные ошибки

• Ошибка: считать, что отбор целенаправленно создаёт нужные признаки. Такое представление возникает, когда приспособление описывают как результат заранее поставленной организмам задачи. Новые наследственные различия не появляются потому, что они понадобились; отбор меняет частоты уже существующих вариантов. Проверка: спросите себя, откуда взялся признак и что именно изменилось — его возникновение или успех его носителей.
• Ошибка: утверждать, что отбор действует на популяцию как на целое. Популяция действительно меняется, но непосредственные различия в выживании и размножении возникают между отдельными особями. Это путают, смешивая уровень действия отбора с его итогом. Проверка: назовите особей, которые оставляют больше потомства, а затем укажите, как меняется популяция.
• Ошибка: путать движущий и разрывающий отбор. В обоих случаях могут быть важны крайние значения, поэтому различие легко упустить. При движущем отборе преимущество получает один край, при разрывающем — оба. Проверка: выясните, один или два крайних варианта успешнее промежуточного.
• Ошибка: считать стабилизирующий отбор полным прекращением эволюции. Сохранение среднего значения признака не означает, что все наследственные варианты перестали меняться по частоте. Проверка: отдельно оцените форму распределения признака и изменение наследственных вариантов в популяции.

Связь с другими темами

Чтобы понять отбор, нужно знать, что такое наследственная изменчивость, популяция, борьба за существование и приспособленность: эти понятия объясняют, откуда берутся различия и почему особи размножаются неодинаково. Естественный отбор связывает различия между организмами с изменением генофонда популяции. Поэтому тема помогает объяснить происхождение адаптаций и служит основой для изучения микроэволюции. Позже эти знания пригодятся при разборе факторов эволюции и условий видообразования.

Что запомнить

• Естественный отбор — главная движущая сила микроэволюции.
• Отбор связан с различиями в выживании и размножении особей.
• Отбор действует на наследственные различия между организмами.
• Движущий отбор даёт преимущество одному крайнему варианту признака.
• Стабилизирующий отбор сохраняет среднее значение признака.
• Разрывающий отбор может давать преимущество обоим крайним вариантам.