"Биология (углублённый уровень)", Вахрушев А.А., Корженевская М.А., Пуговкин А.П., Пуговкина Н.А., Скворцов П.М.
Клеточный центр организует микротрубочки животной клетки и помогает сформировать веретено деления. Его основу составляют две центриоли, построенные из микротрубочек. Реснички и жгутики тоже содержат микротрубочки, но служат движению клетки или окружающей жидкости. Их работа зависит от двигательного белка динеина и энергии АТФ. Главное — различать схему строения центриоли и внутреннего каркаса органоидов движения.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Клеточный центр (центросома) — немембранный органоид животной клетки, который организует микротрубочки и участвует в делении. Он помогает клетке упорядочить элементы цитоскелета и подготовить структуру для распределения хромосом. Поэтому его работа важна не только для формы клетки, но и для точности деления.
Центриоль — цилиндрическое образование из микротрубочек, входящее в состав клеточного центра. Обычно в центре находятся две центриоли, расположенные под прямым углом. Они служат частью организующей структуры и участвуют в образовании базальных телец ресничек и жгутиков.
Ресничка — короткий, обычно многочисленный органоид движения, совершающий согласованные колебания. Такие движения позволяют перемещать саму клетку или сдвигать жидкость и частицы вдоль её поверхности. Например, реснички клеток эпителия дыхательных путей помогают перемещать слизь.
Жгутик — обычно длинный и немногочисленный органоид движения, который перемещает клетку или создаёт ток жидкости. Его волнообразные изгибы могут продвигать клетку вперёд, как это происходит со сперматозоидом. Реснички и жгутики сходны внутренним принципом устройства, но различаются длиной, количеством и характером движения.
Клеточный центр состоит из двух центриолей и окружающего их материала, который организует микротрубочки. Центриоли расположены взаимно перпендикулярно, то есть ось одной направлена поперёк оси другой. Такое устройство характерно для клеточного центра и позволяет ему служить организованной основой для микротрубочек, а не просто парой отдельных цилиндров. Сам окружающий материал тоже важен: в нём начинаются и закрепляются микротрубочки.
Стенка центриоли образована девятью триплетами микротрубочек — группами по три рядом расположенные микротрубочки. Триплеты размещены по окружности, поэтому цилиндрическая стенка получает повторяющуюся упорядоченную структуру. Такая организация делает центриоль устойчивой и помогает сохранять её форму. Не следует путать эту схему с внутренним каркасом реснички и жгутика: там используются пары микротрубочек, а не триплеты.
Перед делением клетки центриоли удваиваются: рядом с каждой исходной формируется новая. Так из одной пары возникает две пары, которые распределяются между будущими дочерними клетками. Клеточные центры расходятся к противоположным участкам клетки и организуют микротрубочки веретена деления. Волокна веретена связываются с хромосомами и помогают разделить их между дочерними клетками, поэтому нарушения организации микротрубочек могут привести к ошибкам деления.
Ресничка или жгутик обычно закреплены у основания базальным тельцем — структурой, связанной по строению с центриолью. От базального тельца внутрь органоида продолжаются микротрубочки, формируя его осевой каркас, или аксонему. В типичной аксонеме девять пар микротрубочек расположены по краю, а две — в центре; эту схему обозначают «9 + 2». Такая упорядоченность позволяет взаимодействовать соседним парам и сохранять форму длинного выроста.
Изгиб возникает благодаря динеину — двигательному белку, который связывается с соседними микротрубочками и при расщеплении АТФ меняет форму. Динеин стремится сдвинуть одну пару относительно другой, но связи между парами ограничивают свободное скольжение. Поэтому скольжение преобразуется в изгиб всего каркаса, а последовательность изгибов создаёт движение реснички или жгутика. Если нет активного динеина или энергии АТФ, одних микротрубочек для движения недостаточно.
| Признак | Клеточный центр | Центриоль | Ресничка | Жгутик |
|---|---|---|---|---|
| Место расположения | В цитоплазме, обычно около ядра | В составе клеточного центра; также связана с базальными тельцами | На поверхности клетки или на её выросте | На поверхности клетки |
| Основные части | Пара центриолей и окружающий материал | Цилиндрическая стенка из микротрубочек | Аксонема и базальное тельце у основания | Аксонема и базальное тельце у основания |
| Строительный материал | Микротрубочки и белки организующего материала | Микротрубочки | Микротрубочки, белки, включая динеин | Микротрубочки, белки, включая динеин |
| Особенности строения | Две центриоли обычно расположены под прямым углом | Девять триплетов микротрубочек | Каркас «9 + 2», короткая и часто многочисленная | Каркас «9 + 2», обычно длинный и немногочисленный |
| Основная функция | Организация микротрубочек и участие в делении | Участие в организации клеточного центра и базального тельца | Перемещение клетки или жидкости колебаниями | Перемещение клетки или жидкости волнообразным движением |
| Количество и размеры | Обычно один центр с парой центриолей | Обычно две в клеточном центре | Короткие, обычно многочисленные | Обычно длинные, чаще немногочисленные |
| Участие в делении клетки | Организует микротрубочки веретена деления | Удваивается перед делением и входит в состав центров | Непосредственно не формирует веретено деления | Непосредственно не формирует веретено деления |
| Связь с базальным тельцем | Не является базальным тельцем | По строению связана с базальным тельцем | Базальное тельце закрепляет её у основания | Базальное тельце закрепляет его у основания |
Сравнивайте сначала функцию и место расположения, а затем число и строение микротрубочек. Особенно полезно различать триплеты центриоли и схему «9 + 2» аксонемы. Таблица показывает общие черты ресничек и жгутиков, но не делает их одним и тем же органоидом.
На рисунке животной клетки обозначены две взаимно перпендикулярные цилиндрические структуры. Определите их название и назовите органоид, в состав которого они входят. Начнём с формы: цилиндрические структуры характерны для центриолей. Их взаимно перпендикулярное расположение — дополнительная подсказка, указывающая на пару центриолей клеточного центра.
Ответ: обозначены центриоли; вместе с окружающим организующим материалом они входят в клеточный центр. Одного цилиндра было бы недостаточно, чтобы назвать весь клеточный центр, поскольку в него входит и материал, организующий микротрубочки.
Перед делением в клетке одна пара центриолей удвоилась. Сколько центриолей и сколько клеточных центров будет после завершения деления, если каждый дочерний центр получает по одной паре? Считаем количество для обеих дочерних клеток вместе, а не для одной. Удвоение пары означает появление второй пары, затем каждая пара оказывается в отдельной дочерней клетке.
Ответ: в двух дочерних клетках вместе будут четыре центриоли и два клеточных центра. В каждой отдельной дочерней клетке окажутся одна пара центриолей и один клеточный центр.
У одноклеточного организма нарушена работа динеина в ресничках и жгутике. Объясните, почему организм перестал двигаться, хотя микротрубочки сохранились. Микротрубочки не сокращаются сами по себе, а образуют каркас, который должен изгибаться. Чтобы найти причину неподвижности, нужно вспомнить, что динеин обеспечивает взаимодействие соседних микротрубочек.
Ответ: организм перестал двигаться, потому что без активного динеина микротрубочки не создают изгибов. Работа динеина требует энергии АТФ, поэтому сохранённый каркас без действующего двигательного белка не обеспечивает движение.
Неверно считать клеточный центр одной центриолью: обычно это пара центриолей вместе с окружающим материалом. Такое упрощение возникает, если запомнить только наиболее заметную часть органоида. Проверьте себя вопросом: названы ли и центриоли, и материал, организующий микротрубочки?
Не следует приписывать центриоли схему «9 + 2». Центриоль построена из девяти триплетов, а «9 + 2» описывает аксонему реснички или жгутика; путаница возникает из-за общих микротрубочек. Для проверки уточните, что именно рассматривается: цилиндр клеточного центра или подвижный вырост клетки.
Реснички и жгутики не одинаковы только потому, что у них сходен внутренний каркас. Реснички обычно короткие и многочисленные, а жгутики — более длинные и немногочисленные; различаются также характер и результат их движения. Проверяйте описание по трём признакам: длина, количество и способ перемещения.
Движение нельзя объяснить простым сокращением микротрубочек: микротрубочки сами не работают как сократительные волокна. Динеин, используя АТФ, вызывает скольжение микротрубочек, а их связи превращают его в изгиб. Если в объяснении не названы белок-двигатель и источник энергии, оно неполное.
Для понимания темы нужны знания о микротрубочках как элементах цитоскелета, строении животной клетки и основных этапах клеточного цикла. Эти основы помогают разобраться, почему клеточный центр может организовывать микротрубочки. Далее тема связывается с митозом: клеточный центр участвует в формировании веретена деления и распределении хромосом.
Представления о ресничках и жгутиках помогают объяснить движение одноклеточных организмов и работу мерцательного эпителия. Их также применяют, когда разбирают нарушения подвижности: микротрубочки могут сохраняться, но сбой динеина или нехватка энергии мешают нормальному движению. Так строение органоида связывается с его функцией и состоянием организма.
Есть ли клеточный центр в клетках растений?
У большинства высших растений типичного клеточного центра с центриолями нет. Микротрубочки и веретено деления у них всё же формируются благодаря другим участкам организации микротрубочек.
Почему центриоли располагаются под прямым углом друг к другу?
Такое расположение — характерная организация пары центриолей в клеточном центре. Оно помогает отличить эту пару от двух случайно соседствующих цилиндрических структур, но само по себе не является механизмом движения.
Чем ресничка отличается от жгутика, кроме длины?
Реснички обычно многочисленны и совершают согласованные колебания, перемещая клетку или жидкость вдоль её поверхности. Жгутиков чаще мало, а их волнообразные движения обычно продвигают клетку.
Почему микротрубочки сами по себе не обеспечивают движение жгутика?
Микротрубочки образуют каркас, но для скольжения соседних пар нужны двигательные белки динеина. Динеин использует энергию АТФ, а связи между микротрубочками преобразуют скольжение в изгиб.
Что произойдет с делением клетки при нарушении работы клеточного центра?
Может нарушиться организация микротрубочек и формирование веретена деления, которое распределяет хромосомы между дочерними клетками. В результате деление способно замедлиться, остановиться или пройти с ошибками.
§ 19. Клеточный центр, центриоли и органоиды движения
