§ 43. Фенотип и внешняя среда: модификационная изменчивость. Онтогенетическая изменчивость

Определения и обозначения

Фенотип — совокупность проявляющихся признаков организма, формирующихся при взаимодействии генотипа и условий среды. Генотип задаёт наследственные возможности, а среда влияет на то, как они реализуются. Это понятие помогает описывать организм целиком, а не только его наследственные задатки.

Модификационная изменчивость — изменение фенотипа под влиянием условий среды без изменения генотипа. Например, доступность света может повлиять на рост растения. Термин нужен, чтобы отделять изменившееся проявление признака от изменения наследственного материала.

Норма реакции — диапазон фенотипических проявлений признака, возможный при данном генотипе в разных условиях среды. Например, генотип может допускать определённый интервал роста. Понятие показывает пределы изменений, а не одно конкретное значение признака.

Онтогенетическая изменчивость — закономерное изменение признаков организма в ходе его индивидуального развития. Так, организм по мере взросления меняет размеры и пропорции. Этот термин помогает описать последовательные изменения на протяжении жизни, а не только ответ на внешнее условие.

Как это устроено

Фенотип не является простым перечнем признаков, напрямую «считанных» с генов. Наследственная программа задаёт возможности развития, но их реализация зависит от условий, в которых находится организм. Питание, температура, освещённость и другие факторы могут влиять на работу клеток и ход развития. Поэтому один и тот же генотип способен проявиться не совершенно одинаково в разных средах. Чтобы объяснить признак, нужно учитывать и наследственные предпосылки, и условия жизни.

При модификационной изменчивости среда меняет проявление признака, но не последовательность генов. Причина в том, что внешние условия могут влиять на процессы жизнедеятельности, не переписывая наследственную информацию. Например, недостаток света способен изменить рост растения. Если условия изменятся, проявление признака может также измениться в пределах, допустимых для данного генотипа. Поэтому приобретённая под влиянием среды особенность обычно не становится наследственной: потомки получают генотип, а не саму модификацию родителя.

Генотип не позволяет признаку изменяться бесконечно в любую сторону. Он задаёт норму реакции — пределы, в которых признак может варьировать при разных условиях среды. У разных признаков эти пределы неодинаковы: один может заметно зависеть от условий, другой — проявляться довольно устойчиво. Ширина диапазона связана с наследственными особенностями организма и природой самого признака. Так норма реакции объясняет одновременно изменчивость фенотипа и ограниченность этой изменчивости.

Модификационные изменения часто возникают у многих организмов одновременно и направлены сходным образом. Это происходит, когда на них действуют одинаковые условия: например, нехватка определённого ресурса влияет на развитие сразу нескольких особей. Сходство реакций не означает, что генотипы обязательно изменились одинаковым образом. Оно показывает, что организмы отвечают на общий фактор среды в пределах своих норм реакции. При этом степень ответа может различаться из-за индивидуальных особенностей.

Онтогенетическая изменчивость связана с тем, что организм проходит последовательные этапы развития. На каждом этапе меняются работа органов, размеры и соотношения частей тела; это не случайный набор признаков, а закономерный ход жизненного цикла. Развитие определяется наследственной программой и может зависеть от условий среды, но причина таких изменений не сводится к кратковременному внешнему воздействию. Поэтому при анализе важно выяснить, изменился ли признак вследствие другого этапа жизни или в ответ на различие условий.

Сравнение модификационной и онтогенетической изменчивости

Пользуйтесь таблицей, сначала определяя причину изменения: внешний фактор или этап развития. Затем проверьте, как именно связаны изменения с условиями и временем. Один лишь факт, что признак изменился в течение жизни, ещё не доказывает модификационную изменчивость.

Разбор задач

Задача 1. Растения одного генотипа выращивали при разной освещённости. Они различаются по высоте; нужно объяснить причину и определить тип изменчивости. Решение: сначала сравним наследственную основу растений — по условию она одинакова. Затем учтём, что освещённость различалась и могла повлиять на рост, то есть на проявление признака. Следовательно, наблюдаемая разница объясняется условиями, а не доказанным изменением генотипа.

1. Выделяем различие между группами: условия освещённости.
2. Связываем его с изменением высоты при одинаковом генотипе.
3. Определяем тип: изменение фенотипа под воздействием среды является модификационным.

Ответ: растения различаются по высоте из-за разной освещённости, повлиявшей на рост. Это модификационная изменчивость, поскольку генотип по условию не менялся. Точное направление и величину изменения без дополнительных данных определить нельзя.

Задача 2. Для признака одного генотипа известны минимальное и максимальное значения, наблюдавшиеся в разных условиях. Нужно объяснить, что означает этот диапазон. Решение: значения относятся к проявлениям одного и того же генотипа, а условия различаются. Значит, перед нами не два разных наследственных варианта, а пределы, в которых может меняться признак. Такой диапазон и называют нормой реакции.

1. Проверяем, что генотип рассматривается один и тот же.
2. Учитываем, что значения получены в разных условиях среды.
3. Называем интервал нормы реакции и связываем его границы с генотипом.

Ответ: диапазон показывает возможные значения признака у данного генотипа при различных условиях. Это норма реакции. Её пределы обусловлены генотипом, а не произвольно задаются средой.

Задача 3. Окраска шерсти животного меняется при изменении температуры, а другие признаки меняются от рождения до зрелости. Нужно сравнить причины и типы изменчивости. Решение: в первом случае изменение связывают с новым внешним условием — температурой. Во втором признак меняется по мере прохождения организмом этапов развития. Поэтому одинаковое слово «изменение» здесь описывает разные процессы.

1. Для окраски отмечаем прямую связь с температурой и относим изменение к модификационному.
2. Для изменений от рождения до зрелости отмечаем ход индивидуального развития.
3. Называем второй процесс онтогенетической изменчивостью и не смешиваем его с реакцией на температуру.

Ответ: изменение окраски при смене температуры — модификационная изменчивость, если генотип при этом не меняется. Изменение признаков от рождения до зрелости — онтогенетическая изменчивость. В первом случае ключевая причина — внешнее условие, во втором — закономерный ход развития.

Типичные ошибки

Ошибка — считать любое изменение фенотипа изменением генотипа. Её допускают, потому что признаки организма часто связывают только с наследственностью. Проверьте себя: указано ли изменение генов или только изменение условий и проявления признака? Если подтверждено лишь влияние среды, вывод о смене генотипа делать нельзя.

Ошибка — считать модификацию приобретённым признаком, который обязательно передастся потомству. Так думают, смешивая появление признака у организма с изменением наследственного материала. Обычно потомству передаётся генотип, а не вызванное средой изменение фенотипа. Для проверки спросите, изменились ли гены или только условия проявления признака.

Ошибка — называть нормой реакции одно конкретное значение признака. Путаница возникает, потому что наблюдаемое значение часто принимают за описание всех возможностей организма. Норма реакции — диапазон, а конкретное значение — только один вариант проявления в определённых условиях. Проверьте, указаны ли пределы или лишь результат одного наблюдения.

Ошибка — объяснять онтогенетическую изменчивость только воздействием внешней среды. Её допускают, когда замечают, что признаки меняются со временем, и автоматически ищут внешний фактор. Однако этапы развития тоже закономерно меняют организм и связаны с его наследственной программой. Для проверки выясните, меняются ли условия или признак закономерно следует за возрастом и стадией развития.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны представления о генотипе, фенотипе, наследственности и изменчивости: они помогают разделить наследственные возможности и проявленные признаки. Позже эти знания пригодятся при изучении наследственной изменчивости, естественного отбора и приспособленности организмов. Естественный отбор связан с различиями организмов и их выживанием, поэтому важно понимать, какие особенности могут возникать под влиянием среды. Норма реакции помогает объяснить, почему один генотип способен проявляться по-разному в разных условиях, не превращаясь при этом в другой генотип.

Что запомнить

• Фенотип формируется при взаимодействии генотипа и среды.
• Модификационная изменчивость меняет фенотип, но не генотип.
• Норма реакции задаёт границы возможных проявлений признака.
• Ширина нормы реакции зависит от признака и генотипа.
• Модификации обычно не наследуются как приобретённые изменения.
• Онтогенетическая изменчивость связана с индивидуальным развитием организма.