§ 42. Внеядерная наследственность

Определения и обозначения

Внеядерная наследственность — передача признаков, обусловленных генетическим материалом органоидов, расположенных вне ядра. К таким органоидам относятся митохондрии и пластиды. Это понятие нужно, чтобы объяснять признаки, которые не удаётся описать только передачей хромосомных генов.

Цитоплазматические гены — участки ДНК митохондрий и пластид, содержащие наследственную информацию. Они находятся не в хромосомах ядра, а внутри органоидов. Понятие помогает определить, где именно расположены гены, связанные с внеядерными признаками.

Материнское наследование — передача признака преимущественно через яйцеклетку, цитоплазма которой в основном сохраняется у зиготы. Так потомок получает большую часть органоидов от матери. Этот термин нужен, чтобы описать зависимость наследования от того, кто из родителей передал цитоплазму.

Гетероплазмия — совместное присутствие в клетке органоидов с различными вариантами генетического материала. Например, часть митохондрий может содержать обычную ДНК, а часть — изменённую. Понятие помогает объяснить, почему признак проявляется неодинаково у разных клеток и тканей одного организма.

Как это устроено

В ядре находится основная часть наследственной информации, но митохондрии и пластиды имеют собственную ДНК. Поэтому не все признаки определяются только генами ядерных хромосом: некоторые связаны с генами самих органоидов. Митохондриальные гены участвуют в работе митохондрий, а пластидные — в работе пластид, например в процессах, связанных с фотосинтезом. Так клетка может передавать потомкам информацию из нескольких источников.

При оплодотворении ядра яйцеклетки и сперматозоида объединяют наследственный материал, но их вклад цитоплазмой обычно неодинаков. Яйцеклетка крупнее и содержит запас цитоплазмы с органоидами, которые сохраняются в зиготе. Сперматозоид чаще всего передаёт главным образом ядро, а его цитоплазматический вклад мал. Поэтому многие признаки, связанные с митохондриями, наследуются преимущественно по материнской линии.

Когда клетка делится, копируются не только ядерные хромосомы, но и органоиды. Их число может увеличиваться, а затем распределяться между дочерними клетками неравномерно. В результате клетки потомка могут получить разные количества органоидов или разные их варианты. Именно поэтому внеядерный признак не всегда расщепляется по тем же схемам, что признаки, определяемые ядерными аллелями.

Если в клетке есть органоиды с нормальной и изменённой ДНК, возникает гетероплазмия. При делении эти варианты могут распределиться между клетками и тканями в разных пропорциях. Поэтому в одних клетках доля органоидов с изменённой ДНК может быть выше, чем в других, и признак будет проявляться сильнее. Его выраженность зависит не только от наличия изменения, но и от соотношения разных вариантов генетического материала.

Чтобы отличить внеядерное наследование от ядерного, проводят взаимные скрещивания: одних и тех же родителей используют в обеих комбинациях, меняя их роли. Если потомство получает разные результаты в зависимости от того, кто был матерью, это может быть связано с передачей цитоплазмы яйцеклетки. Однако одной такой особенности недостаточно для окончательного вывода. Сопоставляют результаты скрещиваний и родословные, чтобы исключить другие объяснения, в том числе наследование, сцепленное с полом.

Сравнение ядерного и внеядерного наследования

Сначала определите, где находится генетическая информация, связанная с признаком, и какие структуры передают её потомкам. Затем обратите внимание на распределение материала при делении и на результаты взаимных скрещиваний. Таблица показывает общие различия, но сама по себе не заменяет анализ конкретной родословной или опыта.

Разбор задач

Задача 1

При скрещивании растения с зелёными листьями и растения с бело-зелёными листьями результат зависит от того, какое растение было материнским. Нужно определить вероятный тип наследования. В задаче не указано, какое потомство получается в каждом варианте, но сама зависимость результата от роли родителей уже важна. Проверим, как она связана с передачей цитоплазмы.

1. Сравним два взаимных скрещивания: зелёное растение — мать в одном опыте и отец в другом.
2. Если результаты различаются, это может означать, что признак зависит не только от ядерных генов, одинаково получаемых от обоих родителей, но и от цитоплазмы яйцеклетки.
3. Белые и зелёные участки окраски могут быть связаны с работой пластид, а пластиды передаются вместе с цитоплазмой яйцеклетки.

Ответ: следует предположить внеядерное наследование, связанное с пластидами, и проверить его по результатам обоих взаимных скрещиваний. Одного условия о зависимости от материнского растения недостаточно, чтобы установить точный механизм или предсказать окраску потомства. Для этого потребовались бы сведения о потомках в каждом варианте опыта.

Задача 2

В родословной признак встречается у детей матери с этим признаком, но не передаётся от отца его детям. Нужно определить вероятный тип наследования и указать, какие данные следует проверить. Такая картина согласуется с передачей цитоплазмы через яйцеклетку. Однако похожие наблюдения иногда возникают и при наследовании ядерных генов, поэтому вывод надо проверять.

1. Отметим, передаётся ли признак от матери детям разных полов и наблюдается ли он в следующих поколениях по материнской линии.
2. Проверим, отсутствует ли передача от отца не только сыновьям, но и дочерям; это помогает оценивать возможную связь признака с половыми хромосомами.
3. Сопоставим число наблюдений и семейные связи, а также выясним, может ли признак объясняться ядерным наследованием или сочетанием других факторов.

Ответ: вероятно материнское, возможно митохондриальное, наследование. Нужно проследить передачу признака в нескольких поколениях от матерей и отцов к детям обоих полов, чтобы отличить её от наследования, сцепленного с полом. По одной краткой схеме родословной окончательный вывод сделать нельзя.

Задача 3

У двух тканей одного организма различается выраженность признака, связанного с изменённой ДНК митохондрий. Нужно объяснить, почему это возможно, и указать роль соотношения разных митохондрий. Из условия известно, что изменения затрагивают митохондриальную ДНК, но не сказано, одинаков ли её состав во всех клетках. Поэтому учитываем возможную гетероплазмию.

1. Предположим, что в клетках есть митохондрии с обычной и изменённой ДНК.
2. При делении клетки эти органоиды могут распределяться между дочерними клетками неодинаково, поэтому ткани получают разные их соотношения.
3. Сравним долю митохондрий с изменённой ДНК: если она выше в одной ткани, связанный с изменением признак там может выражаться сильнее.

Ответ: различия объясняются гетероплазмией и неодинаковым распределением митохондрий при делении клеток. Соотношение митохондрий с нормальной и изменённой ДНК может влиять на выраженность признака в ткани. Чтобы подтвердить это объяснение, нужно сравнить генетический состав митохондрий в обеих тканях.

Типичные ошибки

• Ошибка — считать, что любой наследственный признак задаётся ядерными генами. Так думают, потому что ядро содержит основную часть ДНК клетки, но у митохондрий и пластид тоже есть генетический материал. Проверьте себя: выясните, может ли признак быть связан с работой этих органоидов и отличаются ли результаты взаимных скрещиваний.

• Материнское наследование иногда принимают за доказательство передачи признака именно ядерными генами матери. Путают источник гена с тем, какая цитоплазма попала в зиготу. Чтобы проверить объяснение, спросите, могла ли яйцеклетка передать органоиды с нужной ДНК и повторяется ли материнская передача в родословной.

• Неверно ожидать для любого внеядерного признака привычных менделевских соотношений. Менделевские схемы описывают поведение ядерных аллелей, а органоиды распределяются при делении клетки иначе. Проверьте, не связана ли задача с количеством и распределением митохондрий или пластид, прежде чем применять стандартную схему расщепления.

• Ошибка — считать все митохондрии или пластиды в клетке одинаковыми. Такое предположение не учитывает гетероплазмию, при которой варианты генетического материала различаются. Для самопроверки уточните, могут ли в клетке сосуществовать обычные и изменённые органоиды и влиять на выраженность признака их соотношения.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о строении клетки, ядре, митохондриях и пластидах, а также основы скрещивания и наследования признаков. Эти представления помогают читать родословные и разбирать наследственные заболевания, связанные с митохондриальной ДНК. Тема также связана со строением генома и мутациями, поскольку изменения могут затрагивать ДНК органоидов. Наличие у органоидов собственного генетического материала рассматривают и при изучении происхождения эукариотической клетки.

Что запомнить

• Наследственная информация находится не только в ядре, но и в ДНК некоторых органоидов.
• Внеядерные гены расположены в митохондриях и пластидах.
• Многие внеядерные признаки передаются преимущественно по материнской линии.
• При внеядерном наследовании результат взаимных скрещиваний может различаться.
• Органоиды распределяются между дочерними клетками, что может влиять на проявление признака.
• Гетероплазмия означает наличие в клетке органоидов с разными вариантами генетического материала.