Неполное доминирование. Генотип и фенотип. Анализирующее скрещивание.

Определения и обозначения

Неполное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором у гетерозиготы проявляется промежуточный признак между признаками обеих гомозигот. Например, если AA даёт красные цветки, а aa — белые, то Aa может иметь розовые цветки. Это понятие помогает объяснить, почему признак гетерозиготы не всегда совпадает с признаком доминантной гомозиготы.

Генотип — совокупность генов организма; в задачах на один признак его обычно записывают сочетанием аллелей: AA, Aa или aa. Буквы показывают, какие варианты гена получил организм от родителей. По генотипу можно установить, какие аллели он способен передать потомству.

Фенотип — совокупность наблюдаемых признаков организма, формирующихся при проявлении генотипа в определённых условиях среды. К фенотипу относят, например, окраску цветков или форму семян. Это понятие нужно, чтобы описывать, как наследственная основа проявляется в организме.

Анализирующее скрещивание — скрещивание организма с неизвестным генотипом с гомозиготным рецессивным организмом. Рецессивный партнёр имеет генотип aa и передаёт только аллель a. По генотипам или фенотипам потомства можно выяснить, какой аллель передавал исследуемый организм.

Как это устроено

При неполном доминировании ни один аллель не подавляет действие другого полностью. Поэтому у гетерозиготы проявляются особенности обоих вариантов признака, и результат оказывается промежуточным. Если AA соответствует красной окраске, а aa — белой, то Aa будет розовой. Такой фенотип не означает, что организм получил какой-то третий аллель: у него по-прежнему есть A и a.

Рассмотрим скрещивание двух гетерозигот Aa × Aa. При образовании гамет аллели расходятся, и каждый родитель передаёт потомку только один из двух вариантов: A или a. Возможные сочетания — AA, Aa, Aa и aa. Поэтому генотипическое расщепление составляет 1 AA : 2 Aa : 1 aa; две записи Aa возникают потому, что один и тот же генотип может получиться разными путями.

При неполном доминировании каждому из трёх генотипов соответствует свой фенотип: AA, Aa и aa различаются по проявлению признака. Значит, соотношение фенотипов повторяет соотношение генотипов и тоже равно 1:2:1. Это совпадение связано именно с тем, что гетерозигота заметно отличается от обеих гомозигот. При полном доминировании такого совпадения обычно нет: AA и Aa имеют одинаковый доминантный фенотип.

Внешний признак не всегда позволяет однозначно установить генотип. При полном доминировании особь с доминантным фенотипом может быть как AA, так и Aa: рецессивный аллель у гетерозиготы не проявляется. Поэтому для определения генотипа нужны данные о родителях, потомстве или специальное скрещивание. При неполном доминировании фенотип различает три генотипа, но это не отменяет необходимости внимательно читать условие задачи.

В анализирующем скрещивании исследуемый организм скрещивают с aa, потому что рецессивный партнёр передаёт только a. Если исследуемый организм AA, все потомки получат от него A и будут Aa; при неполном доминировании все они проявят промежуточный признак. Если исследуемый организм Aa, он передаёт A или a, поэтому потомки будут Aa и aa примерно поровну. Расщепление 1:1 указывает на гетерозиготность, тогда как отсутствие такого расщепления при достаточном числе потомков поддерживает вариант AA.

Генотипы и фенотипы при неполном доминировании и анализирующем скрещивании

В первых трёх строках указаны генотипы отдельного организма и соответствующий им фенотип при неполном доминировании. В строках со скрещиваниями сравнивайте отдельно генотипы потомков и их признаки. Таблица описывает ожидаемые соотношения; в небольшой реальной группе потомков случайные отклонения возможны.

Разбор задач

Задача 1

У растения с генотипом AA цветки красные, у aa — белые, а гетерозиготы имеют розовые цветки. Нужно определить фенотип растения Aa. Здесь уже дана связь между каждым генотипом и окраской, поэтому строить скрещивание не требуется. Достаточно проверить, к какой из указанных групп относится Aa.

1. В генотипе Aa записаны разные аллели, значит, растение гетерозиготно.
2. По условию именно у гетерозиготы проявляется промежуточный вариант окраски между красной и белой.
3. Промежуточная окраска в задаче названа розовой, поэтому её и выбираем.

Ответ: у растения Aa розовые цветки. Это пример неполного доминирования: фенотип гетерозиготы отличается от фенотипов обеих гомозигот.

Задача 2

Скрещивают два растения с розовыми цветками Aa. Требуется найти генотипы и фенотипы потомства и их соотношения. Так как каждый родитель гетерозиготен, оба могут передать потомству либо A, либо a. Сначала перечислим сочетания аллелей, а затем переведём каждый генотип в фенотип по условию.

1. Записываем родителей: Aa × Aa.
2. У каждого родителя возможны гаметы A и a.
3. Сочетания гамет дают AA, Aa, Aa и aa. Следовательно, генотипы распределены как 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
4. По условию AA — красные, Aa — розовые, aa — белые цветки. Значит, фенотипическое соотношение также равно 1 красное : 2 розовых : 1 белое.

Ответ: генотипы потомства — 1 AA : 2 Aa : 1 aa; фенотипы — 1 красное : 2 розовых : 1 белое. Соотношение 1:2:1 относится к ожидаемому результату, а не обещает такое точное число растений в любой маленькой группе.

Задача 3

Красноцветковое растение скрестили с белым растением aa; половина потомков красная, половина розовая. Нужно найти генотип красного растения. Это анализирующее скрещивание, поскольку неизвестное растение проверяют скрещиванием с гомозиготой по рецессивному аллелю. Сравним возможные результаты для генотипов AA и Aa.

1. Белое растение имеет генотип aa и образует только гаметы a.
2. Если красное растение было бы AA, оно передавало бы только A. Все потомки получились бы Aa и имели бы промежуточную, розовую окраску.
3. Но среди потомков есть красные и розовые растения в равных долях. Такой результат получается, если красное растение Aa: оно передаёт A или a, а потомки имеют генотипы Aa и aa.
4. При неполном доминировании Aa даёт розовую окраску, а aa — белую, поэтому следует сверить названия цветов с условием. Красные потомки соответствовали бы AA, которого при скрещивании с aa получить нельзя.

Ответ: в приведённом условии есть противоречие: при неполном доминировании скрещивание с aa не может дать красных потомков, если красный фенотип соответствует AA. Результат 1:1 для Aa × aa — половина розовых Aa и половина белых aa; значит, слова «красные» в условии, вероятно, должны быть заменены на «белые» либо требуется уточнить обозначения признаков.

Типичные ошибки

Первая ошибка — считать, что гетерозигота при неполном доминировании обязательно выглядит как организм с доминантным аллелем. Так думают, потому что при полном доминировании это часто верно. Проверьте условие: если в нём для Aa указан промежуточный признак, записывайте именно его, а не фенотип AA.

Вторая ошибка — путать генотипическое и фенотипическое расщепления. При Aa × Aa и неполном доминировании оба отношения равны 1:2:1, но при полном доминировании фенотипы AA и Aa совпадают, поэтому фенотипическое расщепление будет другим. Для самопроверки выпишите генотипы, а затем отдельно переведите каждый в признак.

Третья ошибка — записывать гетерозиготу как AA или aa. Эти сочетания обозначают гомозиготы, то есть организмы с одинаковыми аллелями, тогда как гетерозигота содержит разные варианты гена. Проверьте две буквы: если они различаются, запись Aa подходит; если одинаковы — это гомозигота.

Четвёртая ошибка — определять генотип по одному доминантному фенотипу при полном доминировании. Доминантный признак может быть у AA и Aa, поэтому внешнего наблюдения недостаточно; ошибка возникает, когда фенотип принимают за точное описание генотипа. Чтобы проверить вывод, выясните, есть ли сведения о потомстве или результат анализирующего скрещивания.

Связь с другими темами

Для решения задач понадобятся понятия аллеля, доминантного и рецессивного аллелей, гомозиготы, гетерозиготы и гаметы, а также правила записи скрещиваний. Эта тема опирается на законы Менделя: они объясняют расхождение аллелей при образовании гамет и их сочетание у потомков. Сравнение генотипического и фенотипического расщеплений показывает, что проявление признака зависит от характера взаимодействия аллелей. Анализирующее скрещивание применяют, чтобы выяснять генотипы в задачах по генетике, в том числе при изучении наследования признаков человека и в селекции.

Что запомнить

• При неполном доминировании фенотип гетерозиготы промежуточный.
• При скрещивании Aa × Aa генотипы потомства соотносятся как 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
• При неполном доминировании фенотипическое расщепление в скрещивании Aa × Aa также равно 1:2:1.
• Генотип — наследственная основа признака, фенотип — его проявление в наблюдаемых признаках.
• При анализирующем скрещивании неизвестный генотип проверяют скрещиванием с гомозиготой по рецессивному аллелю.
• При скрещивании Aa × aa ожидаемое расщепление потомства по генотипу и фенотипу — 1:1.