"Биология. Введение в общую биологию и экологию", Каменский А.А., Крискунов Е.А., Пасечник В.В.
Дигибридное скрещивание помогает проследить, как потомству передаются сразу две пары признаков, например окраска и форма семян. Если отвечающие за них гены наследуются независимо, аллели каждой пары попадают в гаметы независимо от аллелей другой пары. Поэтому дигибрид AaBb образует четыре типа гамет, а при скрещивании двух таких организмов возникает 16 сочетаний. При полном доминировании они дают фенотипическое расщепление 9:3:3:1 — закономерность, которая позволяет решать задачи и оценивать вероятности.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Например, можно одновременно изучать окраску и форму семян. Генотип при этом записывают буквами двух пар аллелей, например AaBb; в моногибридном скрещивании рассматривают только одну пару, например Aa. Такая запись помогает не смешивать наследование двух признаков.
Закон независимого наследования признаков гласит: признаки, контролируемые разными парами неаллельных генов, наследуются независимо, если гены не сцеплены. Иными словами, попадание аллеля одной пары в гамету не определяет, какой аллель другой пары окажется в той же гамете. Закон позволяет предсказывать сочетания признаков у потомства.
Гаметы дигибридного организма — половые клетки, каждая из которых содержит по одному аллелю из каждой пары генов. У организма AaBb возможны гаметы AB, Ab, aB и ab. Это не четыре аллеля в одной клетке, а четыре возможных сочетания двух аллелей. Перечисление гамет нужно, чтобы правильно составить схему скрещивания.
Фенотипическое расщепление 9:3:3:1 — соотношение внешне различимых групп потомков во втором поколении при скрещивании AaBb × AaBb и полном доминировании. Группы соответствуют сочетаниям A–B–, A–bb, aaB– и aabb. Знак «–» означает, что на этом месте возможен любой аллель: например, A– может быть AA или Aa. Соотношение показывает ожидаемые доли фенотипов, а не гарантирует точное число потомков в небольшой семье или выборке.
Для двух признаков используют две пары букв: A и a, B и b. Обычно доминантный аллель обозначают прописной буквой, а рецессивный — строчной той же буквы: так видно, что они относятся к одному гену, но имеют разные варианты. При полном доминировании достаточно одного A, чтобы проявился доминантный признак; рецессивный признак проявляется только при aa. Такое обозначение позволяет отделить две пары наследственных вариантов и проследить каждую по отдельности.
При скрещивании AABB × aabb первый родитель может образовать только гаметы AB, а второй — только ab. В каждой зиготе соединяются аллели из обеих гамет, поэтому потомок получает AaBb. Все потомки имеют одинаковый генотип, так как родители передают каждый раз одинаковые сочетания аллелей. Если A и B доминантны, у всех F₁ проявятся оба доминантных признака.
У AaBb в каждой паре аллелей при образовании гаметы остаётся только один вариант: из A и a попадёт либо A, либо a; из B и b — либо B, либо b. При независимом расхождении этих пар любой вариант первой пары может сочетаться с любым вариантом второй. Поэтому возникают четыре гаметы: AB, Ab, aB и ab. В идеальных условиях их вероятность одинакова и равна ¼.
При скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель образует четыре типа гамет. В решётке Пеннета записывают гаметы одного родителя сверху, другого — сбоку, а в клетках соединяют аллели каждой пары. Получается 4 × 4 = 16 равновероятных сочетаний гамет, то есть вариантов зигот. Некоторые варианты дают одинаковые генотипы, поэтому число клеток не равно числу уникальных генотипов.
Шестнадцать сочетаний группируются по фенотипам: девять имеют оба доминантных признака, три — только доминантный A, три — только доминантный B, а один — оба рецессивных. Так получается 9:3:3:1. Это соотношение меняется, если гены сцеплены, доминирование неполное, летальные аллели влияют на выживаемость или признаки взаимодействуют так, что группы нельзя различить указанным способом. Поэтому перед применением правила проверяют условия задачи.
В таблице рядом показано, как наследуется каждая пара признаков и как две пары объединяются в одной задаче. Обозначение A–B– описывает фенотип с обоими доминантными признаками, а не один конкретный генотип. Используй таблицу как краткий план: сначала определи гаметы, затем найди расщепление по каждой паре и объедини результаты.
| Параметр | Признак A/a | Признак B/b | Оба признака вместе |
|---|---|---|---|
| Генотипы родителей | Aa × Aa | Bb × Bb | AaBb × AaBb |
| Типы гамет одного дигибридного родителя | A, a | B, b | AB, Ab, aB, ab |
| Генотипическое расщепление | 1 AA : 2 Aa : 1 aa | 1 BB : 2 Bb : 1 bb | 1:2:1 × 1:2:1; 9 генотипических классов |
| Фенотипическое расщепление | 3 доминантных : 1 рецессивный | 3 доминантных : 1 рецессивный | 9 A–B– : 3 A–bb : 3 aaB– : 1 aabb |
| Доля потомков с двумя доминантными признаками | ¾ с признаком A | ¾ с признаком B | ¾ × ¾ = 9/16 |
| Условия применимости закона | Полное доминирование для схемы 3:1 | Полное доминирование для схемы 3:1 | Независимое наследование; полное доминирование для 9:3:3:1 |
Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a, гладкая форма B — над морщинистой b. Скрестить AABB и aabb и определить генотип и фенотип потомков F₁. Здесь важно сначала установить, какие аллели каждый родитель способен передать, а уже затем соединять их.
У AABB обе пары гомозиготны по доминантным аллелям, поэтому родитель образует гаметы только AB. У aabb в обеих парах находятся рецессивные аллели, поэтому его гаметы только ab. Это следует из правила: гамета получает по одному аллелю из каждой пары.
Соединяем гаметы: AB + ab дают AaBb. Другого сочетания у этих родителей нет, следовательно, генотип каждого потомка F₁ одинаков. Наличие аллелей A и B означает, что при полном доминировании проявятся жёлтая окраска и гладкая форма.
Записываем результат отдельно для генотипа и фенотипа, чтобы не смешать наследственные варианты с наблюдаемыми признаками. В этой задаче все потомки одинаковы, поэтому доля каждого результата составляет 100%. Такой вывод относится к заданным генотипам родителей и условиям полного доминирования.
Ответ: F₁ — 100% AaBb; все растения имеют жёлтые гладкие семена.
Задача 2. Скрестить AaBb × AaBb и найти вероятность зелёных морщинистых семян. Такой фенотип возможен лишь у потомка aa bb, потому что оба признака рецессивные. Вместо подсчёта всей решётки можно отдельно рассмотреть каждую пару.
Для окраски скрещивание Aa × Aa даёт вероятность aa, равную ¼. Для формы скрещивание Bb × Bb даёт вероятность bb, тоже ¼. Эти вероятности следуют из расщепления 1:2:1 в каждой отдельной паре.
При независимом наследовании события aa и bb независимы, поэтому вероятности перемножаются: ¼ × ¼ = 1/16. Здесь нельзя складывать вероятности, так как для зелёных морщинистых семян одновременно должны выполниться оба условия. Доля 1/16 означает ожидаемую вероятность для отдельного потомка.
Ответ: вероятность зелёных морщинистых семян — 1/16, или 6,25%.
Задача 3. Оба родителя имеют генотип AaBb; условно доминантные признаки A и B наследуются независимо. Найти вероятность фенотипа A–bb и вероятность ребёнка, проявляющего хотя бы один рецессивный признак. Для первой части требуется доминантный фенотип A и рецессивный bb; во второй достаточно рецессивного проявления хотя бы по одной паре.
Для фенотипа A– вероятность равна ¾, так как при Aa × Aa генотипы AA и Aa вместе составляют три части из четырёх. Вероятность bb при Bb × Bb равна ¼. События независимы, поэтому вероятность A–bb равна ¾ × ¼ = 3/16.
«Хотя бы один рецессивный признак» включает случаи aaB–, A–bb и aabb. Удобнее сначала найти противоположный случай: ни одного рецессивного проявления, то есть A–B–. Его вероятность равна ¾ × ¾ = 9/16.
Вычитаем эту вероятность из единицы: 1 − 9/16 = 7/16. Такой способ учитывает все возможные случаи с рецессивным признаком, не пропуская сочетание aabb и не считая его дважды. Ответ можно также проверить сложением долей 3/16 + 3/16 + 1/16.
Ответ: вероятность A–bb равна 3/16; вероятность проявления хотя бы одного рецессивного признака — 7/16.
Ошибка: у AaBb записывают только гаметы AB и ab, забывая Ab и aB. Так происходит, если путают генотип организма с составом одной гаметы: у организма есть оба аллеля пары, а гамета получает только один. Проверка проста: составь все сочетания одного аллеля из A/a с одним из B/b — их должно быть четыре.
Ошибка: считают, что независимое наследование означает независимое распределение аллелей внутри одной пары. На самом деле речь идёт о разных парах генов; аллели A и a разделяются между гаметами как альтернативы одной пары. Чтобы проверить понимание, назови, какие именно две пары рассматриваются, и проследи их по отдельности.
Ошибка: автоматически применяют 9:3:3:1 при любых условиях. Соотношение требует независимого наследования и полного доминирования, а также предполагает одинаковую жизнеспособность потомков; сцепление генов или неполное доминирование могут изменить результат. Перед расчётом проверь формулировку задачи: указаны ли нужные условия и различаются ли фенотипические группы.
Ошибка: называют 9:3:3:1 генотипическим расщеплением. Это соотношение описывает четыре фенотипические группы, тогда как по генотипу при двух парах возникает девять классов. Самопроверка: если в обозначениях есть A– и B–, речь идёт о фенотипах; если указаны конкретные сочетания вроде AaBb, речь о генотипах.
Для решения задач нужны понятия ген, аллель, доминантный и рецессивный признаки, генотип, фенотип и гамета, а также умение пользоваться решёткой Пеннета. Дигибридное скрещивание подготавливает к изучению сцепленного наследования и кроссинговера: там выясняют, почему некоторые гены передаются вместе и как обмен участками хромосом меняет сочетания аллелей. Закон также используют для расчёта вероятностей наследования нескольких признаков. Разложение задачи на отдельные пары генов часто позволяет найти вероятность без полной решётки.
Почему у дигибрида образуется четыре типа гамет, а не два?
При образовании гаметы в неё попадает по одному аллелю из каждой пары. Для AaBb возможны сочетания AB, Ab, aB и ab: аллель A или a комбинируется с B или b. Два типа получились бы, если бы рассматривалась только одна пара генов.
Всегда ли при дигибридном скрещивании получается соотношение 9:3:3:1?
Нет. Оно ожидается при скрещивании AaBb × AaBb, если гены наследуются независимо, доминирование полное, а потомки одинаково жизнеспособны. Сцепление генов, неполное доминирование и другие особенности наследования могут изменить соотношение.
Чем дигибридное скрещивание отличается от анализирующего?
Дигибридное скрещивание изучает наследование двух пар признаков; часто так называют скрещивание двух гетерозигот AaBb. Анализирующее скрещивание — это скрещивание организма с неизвестным генотипом с гомозиготным рецессивным организмом, чтобы выяснить генотип первого. Оно может изучать одну или несколько пар генов.
Как быстро определить вероятность нужного фенотипа без полной решётки Пеннета?
Рассмотри каждую пару генов отдельно и найди вероятность нужного результата для неё. Если гены наследуются независимо, перемножь вероятности. Например, вероятность aa равна ¼, bb тоже ¼, поэтому вероятность aabb равна ¼ × ¼ = 1/16.
Почему независимое наследование связано с расположением генов в хромосомах?
При образовании гамет пары хромосом расходятся независимо, поэтому гены в разных хромосомах обычно распределяются независимо. Гены одной хромосомы могут быть сцеплены и чаще передаваться вместе. Однако расположенные далеко друг от друга гены одной хромосомы из-за кроссинговера могут наследоваться почти независимо.
Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков.
