Сцепленное наследование признаков. Закон Т.Моргана. перекрест.

Определения и обозначения

Сцепленное наследование — совместное наследование генов, расположенных в одной хромосоме. Такие гены чаще попадают в одну гамету вместе, потому что хромосома передаётся как единая структура. Это понятие помогает объяснить, почему признаки иногда не распределяются независимо, как при классическом примере наследования генов из разных хромосом.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, обычно переходящих в гаметы совместно. В обычном случае число групп сцепления у вида связано с числом пар хромосом: каждая пара гомологичных хромосом образует одну группу. Это обозначение удобно, чтобы описывать, какие гены связаны друг с другом при наследовании.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в профазе I мейоза. Гомологичные хромосомы содержат гены для одних и тех же признаков, но могут нести разные аллели. После обмена участок одной хромосомы оказывается в другой, поэтому в гаметах появляются новые сочетания аллелей; это источник наследственной изменчивости.

Частота кроссинговера — доля потомков с новыми сочетаниями признаков среди всех потомков, обычно выраженная в процентах. Для её определения число рекомбинантов делят на общее число потомков и умножают на 100%. Показатель нужен, чтобы сравнивать расположение генов: чем чаще между ними происходит обмен, тем дальше они обычно находятся друг от друга.

Как это устроено

Т. Морган изучал наследование признаков у дрозофил и обнаружил, что некоторые из них часто передаются вместе. Если бы гены этих признаков находились в разных хромосомах, при образовании гамет они распределялись бы независимо. Совместное появление признаков объясняется тем, что их гены расположены в одной хромосоме и перемещаются в клетке как части одной структуры. Так опыты помогли связать закономерности наследования с расположением генов.

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, потому что при мейозе хромосома передаётся в гамету целиком. Если участки с нужными генами не обмениваются местами, потомок получает только исходные сочетания аллелей: такое сцепление называют полным. Если между генами происходит кроссинговер, сцепление становится неполным. Поэтому утверждение «гены одной хромосомы всегда наследуются вместе» верно не во всех случаях.

Во время профазы I мейоза гомологичные хромосомы сближаются. Иногда их участки перекрещиваются и обмениваются соответствующими фрагментами; этот процесс и называется кроссинговером. После обмена хромосомы содержат сочетания аллелей, которых не было в исходной паре. Когда такие хромосомы попадают в гаметы, потомство может унаследовать новые комбинации признаков.

Чтобы заметить сцепление, применяют анализирующее скрещивание: дигетерозиготу скрещивают с организмом, у которого оба гена представлены рецессивными аллелями. У такого второго родителя передаваемые аллели одинаковы, поэтому сочетания признаков потомства показывают, какие гаметы образовала дигетерозигота. Если гены сцеплены, чаще встречаются потомки с родительскими сочетаниями. Меньшая часть с новыми сочетаниями — рекомбинанты, появившиеся вследствие кроссинговера.

Вероятность обмена участком зависит от расстояния между генами. Если гены расположены далеко, между ними чаще может произойти кроссинговер; если близко — обмен между ними менее вероятен. Поэтому большая доля рекомбинантов обычно указывает на большее расстояние между генами. Сравнивая частоты рекомбинации разных пар генов, учёные могут устанавливать их взаимное расположение в хромосоме.

Сравнение полного и неполного сцепления генов

Чтобы пользоваться таблицей, сначала выясните, появляются ли у потомства сочетания признаков, которых не было у родителей. Если таких потомков нет, результат соответствует полному сцеплению; если они есть, сцепление неполное. При неполном сцеплении сравните доли групп: преобладание родительских сочетаний показывает, что гены всё же чаще передаются вместе.

Разбор задач

Задача 1

У дрозофилы гены окраски тела и формы крыльев расположены в одной хромосоме. Определите, почему соответствующие признаки чаще встречаются вместе.

1. Установите, где находятся гены двух признаков: по условию они расположены в одной хромосоме.
2. При мейозе хромосома обычно передаётся в гамету как единая структура, поэтому оба гена чаще оказываются в ней вместе.
3. Учтите исключение: кроссинговер между генами способен создать гаметы с новыми сочетаниями, но такой обмен происходит не всегда.

Ответ: признаки чаще встречаются вместе, потому что их гены сцеплены в одной хромосоме; кроссинговер иногда нарушает это сочетание.

Задача 2

При анализирующем скрещивании дигетерозиготы получены преимущественно потомки с родительскими сочетаниями признаков и немного рекомбинантов. Объясните результат.

1. Сравните признаки потомков с сочетаниями у исходных родителей: совпадающие варианты являются родительскими, отличающиеся — рекомбинантными.
2. Преобладание родительских вариантов показывает, что гены сцеплены и обычно попадают в гаметы вместе.
3. Объясните меньшую группу рекомбинантов: она образовалась из гамет, в которых после кроссинговера возникли новые сочетания аллелей.

Ответ: гены сцеплены неполно; большинство потомков получило родительские сочетания, а небольшая часть — рекомбинантные вследствие кроссинговера.

Задача 3

В анализирующем скрещивании из 200 потомков 36 имеют новые сочетания признаков. Рассчитайте частоту кроссинговера и сделайте вывод о взаимном расположении генов.

1. Определите число рекомбинантов: по условию это 36 потомков из общего числа 200.
2. Разделите число рекомбинантов на общее число потомков и переведите долю в проценты: 36 / 200 × 100% = 18%.
3. Сделайте вывод: новые сочетания возникали, значит, сцепление неполное. Частота 18% указывает на вероятность обмена между генами; по сравнению с более низкой частотой она соответствует большему расстоянию между ними.

Ответ: частота кроссинговера равна 18%; гены сцеплены неполно, а их расположение допускает обмен участками между ними.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что любые гены одной хромосомы всегда наследуются строго вместе. Так думают, потому что хромосома переходит в гамету целиком, но забывают о кроссинговере. Обмен участками может разделить исходную пару генов и создать новые сочетания. Проверьте себя: если в потомстве обнаружены рекомбинанты, сцепление не было полным.

Ошибка — принимать рекомбинантные сочетания за родительские. Её допускают, когда рассматривают признаки потомков по отдельности, а не сравнивают их комбинации с исходными родителями. Рекомбинантным является именно новое сочетание признаков, а не просто необычный вариант одного признака. Для проверки выпишите родительские сочетания и сопоставьте с ними каждый вариант потомства.

Ошибка — путать кроссинговер с расхождением хромосом при мейозе. Расхождение означает перемещение хромосом к разным полюсам клетки, а кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами. Слова «обмен» и «расхождение» описывают разные процессы. Проверьте себя: при кроссинговере меняется состав участков хромосом, а не просто их положение в клетке.

Ошибка — считать, что частота кроссинговера тем выше, чем ближе расположены гены. Вероятность обмена между генами обычно растёт вместе с расстоянием между ними, а не уменьшается. Путаница возникает из-за того, что гены одной хромосомы воспринимают как расположенные рядом. Проверьте вывод по правилу: более высокая доля рекомбинантов обычно означает большее расстояние между генами.

Связь с другими темами

Для понимания сцепленного наследования нужно знать строение хромосом, а также различать ген и аллель. Знание мейоза помогает понять, как хромосомы попадают в гаметы и в какой момент возможен обмен участками. Законы Менделя дают основу для сравнения: они описывают независимое наследование, тогда как сцепление объясняет отклонения от него.

Частота рекомбинантов позволяет оценивать расстояние между генами и составлять карты хромосом. Такая карта показывает относительное расположение генов, а не их точный физический размер. Понятие кроссинговера также важно для изучения наследственной изменчивости: благодаря обмену участками возникают новые сочетания аллелей, которые могут передаваться потомству.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Сцепленные гены обычно наследуются совместно.
• Кроссинговер происходит между гомологичными хромосомами в мейозе.
• Кроссинговер создаёт новые сочетания аллелей.
• При неполном сцеплении родительских сочетаний обычно больше, чем рекомбинантных.
• Частота рекомбинантов позволяет оценить расстояние между генами.